Le système sympathique et sa mise en jeu lors de stress

Physiologie du stress

Le mot stress est utilisé aussi bien dans une situation inconfortable, comme se trouver dans un lieu surchauffé, que lors d’un angoissant conflit psychologique, lorsque que l’on doit prendre une décision importante par exemple. Les hommes ont développé le concept de stress de façon intuitive et il s’agit pour nous de l’objectiver grâce à des témoins biologiques.

Les stresseurs : des stimuli susceptibles de modifier l’homéostasie d’un organisme

Le dictionnaire définit le stress comme « l’ensemble des perturbations biologiques et psychiques provoquées par une agression extérieure quelconque sur un organisme » (Larousse 1998). En ce qui concerne les animaux nous nous limiterons évidemment aux perturbations biologiques, mais par rapport à cette définition littéraire nous ajouterons les agressions internes que peut subir l’organisme (comme une hypoglycémie). Ainsi se dessine la notion d’homéostasie et de perturbateurs de cette homéostasie que Selye (1976) le premier, nomme « stressors ».
Il s’agit de divers stimuli que l’on peut classer comme suit :
– des stimuli externes à l’organisme :
les stimuli physiques comme la température (trop élevée ou trop basse), une plaie ou l’humidité,
les stimuli sociaux comme la surpopulation, le confinement ou l’isolement.
-des stimuli internes à l’organisme :
les stimuli biochimiques tels l’hypoglycémie, l’hypovolémie ou l’hypoxie,
les stimuli psychologiques tels la peur ou la douleur.

Le stress : la réponse adaptative de l’organisme aux « agressions »

a- Mise en évidence de la réaction de stress Cannon (1929) a été le premier à décrire la mise en œuvre du système nerveux autonome lorsqu’un organisme est soumis à un stimulus.
« Quand un chat est effrayé, ses pupilles se dilatent, l’estomac et l’intestin sont inhibés, le cœur bat rapidement et les poils du dos et de la queue sont dressés » (Cannon d’après Mormède, 1995).
Il observe la mobilisation générale du système nerveux sympathique qui a pour conséquence une mise à disposition d’énergie permettant à l’organisme de réagir que ce soit par la fuite ou l’affrontement : il nomme cette réaction « flight/fight syndrome ».
Puis Selye (1976) (d’après Mormède, 1995) constate que soumis à différents stimuli, un organisme subit des modifications biologiques susceptibles de le conduire à un état pathologique. Il observe, à l’autopsie des animaux de laboratoire qu’il utilise, une triade de symptômes récurrents : hypertrophie des glandes surrénales, atrophie du thymus et des nodules lymphoïdes, ulcérations gastro-intestinales. De plus, il décrit les mêmes réactions face aux différents stimuli que sont l’infection microbienne, l’administration de toxines ou l’exposition au froid. Il en conclut que la réaction de stress est non spécifique du stresseur et nomme cet ensemble de réactions « General Adaptation Syndrome ou GAS» (d’après Moberg, 1985 et Dantzer & Mormède, 1983) qui se traduit principalement par la sécrétion d’hormones corticostéroïdes et de catécholamines dans le flux sanguin. Ce syndrome se décompose en 3 stades (Selye d’après Moberg, 1985 et Lauffenburger, 1999) :
– la réaction d’alarme ou d’urgence qui active le système orthosympathique et durant laquelle l’organisme réagit au stimulus ressenti.
– la réaction de résistance qui active le système neuroendocrine et durant laquelle l’organisme est capable de répondre aux exigences physiologiques du maintien de son homéostasie.
– enfin si le stimulus se maintient et que la situation de stress persiste, survient la phase d’épuisement au cours de laquelle peuvent apparaître diverses maladies.

Le schéma de Selye a été remis en cause suite aux progrès de la science dans le domaine de la neuro-endocrinologie. En effet le caractère systématique, quasi réflexe, de la réaction de stress est contesté et on prolonge à l’heure actuelle son concept par un schéma dit « transactionnel » (Dantzer, 1994) qui fait intervenir un maillon supplémentaire : l’interprétation du stimulus par l’individu. En effet Mason (1971) (d’après Moberg, 1975 et Hay, 1999), a mené l’expérience suivante : il a « oublié » de distribuer leur repas à certains singes d’une animalerie expérimentale. Ces animaux se sont manifestés bruyamment et présentaient une cortisolémie plasmatique très élevée. Par contre lors d’un repas suivant il a distribué à certains singes des croquettes aromatisées sans aucune valeur énergétique et dans cette situation aucun des singes ne s’est manifesté et ni ne présentait d’hypercortisolémie. Ainsi ce n’est pas le défaut d’apport de substances nutritives qui a déclenché la réaction de stress mais l’idée d’être privé de repas. Le maillon supplémentaire du modèle transactionnel est la perception que l’individu a de la situation.
b- Les manifestations du stress La réaction de stress a pour but de rétablir l’homéostasie de l’organisme agressé afin de le maintenir dans les limites des normes vitales. Pour réagir à un stresseur l’organisme doit au préalable le percevoir et le considérer comme anormal. Puis il fait intervenir différents systèmes afin de remédier à ses effets. Le stress met donc en œuvre le système sensoriel, qu’il soit interne ou externe, puis le système nerveux central qui intègre les informations obtenues et orchestre une réponse biologique non spécifique au stresseur. Trois types de réponses sont possibles.

Une réponse comportementale
C’est la réponse la plus simple et la plus fréquemment mise en œuvre par l’organisme. Un animal qui a trop chaud va rechercher une zone plus fraîche : il s’agit d’une réponse adaptée au stimulus ressenti. Par contre soumis à la peur la réaction peut être différente d’un animal à l’autre à savoir fuir ou faire face. La réponse comportementale permet à l’organisme de s’éloigner du stresseur sans l’éliminer et fait intervenir le cortex moteur ainsi que le système myoarthrosquelettique.

Une réponse nerveuse autonome
Elle est orchestrée par le système nerveux central et ses effecteurs sont les structures du système nerveux autonome. Il s’agit d’une réponse rapide et non spécifique mise en œuvre par le système orthosympathique. Par exemple, la peur provoque une augmentation du rythme cardiaque via la libération de catécholamines (noradrénaline par les fibres nerveuses et adrénaline par la médullo-surrénale). Ce type de réaction peut rapidement être démesuré par rapport au stimuli et a tendance à s’emballer mais elle est fugace : la durée de demi-vie plasmatique des catécholamines est inférieure à une minute (Mormède, 1995).

Une réponse neuroendocrine
Elle met en œuvre l’axe hypothalamo-hypophysaire et ses différents effecteurs que sont les glandes endocrines, les glandes surrénales principalement. La plaque tournante de ce système est l’hypophyse qui est régulée par l’hypothalamus via des neuro-hormones. Ce dernier permet de faire le lien entre l’intégration des informations ayant lieu au niveau de centres corticaux, et la réaction mise en œuvre par le système hypophysaire. Ces structures contrôlent notamment le comportement et le métabolisme de l’organisme et ceci explique certains aspects du stress. Les principaux axes endocrines modifiés par le stress sont les axes corticotrope, gonadotrope et thyroïde ainsi que les sécrétions d’hormone de croissance et de prolactine.

Table des matières

I. L’animal et le stress
A- Définitions et implications du concept de stress
1. Un concept anthropomorphique
2. Une définition biologique
3. Le stress : une réaction physiologique
4. Le stress : un outil d’évaluation du bien-être animal
a- Notion de bien-être chez l’animal
b- Le bien-être : une absence de stress
B- Physiologie du stress
1. Les stresseurs : des stimuli susceptibles de modifier l’homéostasie d’un organisme
2. Le stress : la réponse adaptative de l’organisme aux « agressions »
a- Mise en évidence de la réaction de stress
b- Les manifestations du stress
c- La cascade d’activation du stress
C- Le système sympathique et sa mise en jeu lors de stress
1. Organisation du système sympathique
2. Biosynthèse et dégradation des catécholamines
3. Les actions des catécholamines
a- Les récepteurs adrénergiques
b- Les actions métaboliques
c- Les actions sur les systèmes cardiovasculaire et respiratoire
d- Les actions sur la thermorégulation
4. La mise en jeu du système nerveux sympathique lors d’un stress
a- Mise en jeu lors d’un stress aigu
b- Mise en jeu lors d’un stress chronique
D- L’axe corticotrope et sa mise en jeu lors de stress
1. Organisation de l’axe corticotrope et régulation
a- Organisation de l’axe corticotrope
b- Régulation de l’axe corticotrope
2. Synthèse, libération et dégradation des glucocorticoïdes
3. Actions des glucocorticoïdes
a- Mécanismes d’action à l’échelle cellulaire
b- Actions biologiques des hormones glucocorticoïdes
4. Mise en jeu de l’axe corticotrope lors de stress
a- Mise en jeu lors d’un stress aigu
b- Mise en jeu lors d’un stress chronique
Conclusion de la première partie de la revue bibliographie
II. Les marqueurs de stress
A. Les marqueurs comportementaux du stress
1. Les marqueurs comportementaux d’un stress aigu
2. Les marqueurs comportementaux d’un stress chronique
B- Les marqueurs biologiques du stress
1. Les marqueurs biologiques d’un stress aigu
a- Le système cardiovasculaire
b- L’appareil respiratoire
c- La température corporelle
2. Les marqueurs biologiques d’un stress chronique
a- Le système cardiovasculaire
b- La croissance
c- La reproduction
d- La santé et la longévité
C- Les marqueurs biochimiques
1. Les marqueurs biochimiques d’un stress aigu
a- Les marqueurs dus à l’activation du système nerveux sympathique
b- Les marqueurs dus à l’activation de l’axe corticotrope
c- Autres paramètres utilisés comme marqueur de stress aigu
2. Les marqueurs biochimiques d’un stress chronique
a- Les marqueurs dus à l’activation du système nerveux sympathique
b- Les marqueurs dus à l’activation de l’axe corticotrope
c- Les marqueurs issus de l’axe thyroïdien
Conclusion de la seconde partie de la revue bibliographique
Introduction – Situation du sujet
I. Animaux, Matériels et Méthodes
A- Animaux
1. Méthodes d’obtention des individus clonés
a- Obtention des ovocytes
b- Obtention des embryons
c- Préparation des receveuses
d- Suivi des gestations
e- Naissance
f- Obtention des individus témoins
2- Examens des animaux
a- Examens lors de la période néonatale
b- Examens lors de la période de croissance
B- Mesures effectuées sur les urines
1. Dosage préalable de la créatinine urinaire
a- Problématique du prélèvement ponctuel d’urine
b- Utilisation de la créatininurie
c- Méthode de dosage de la créatinine
2. Le dosage des concentrations urinaires des catécholamines par HPLC
a- Choix de la technique de dosage
b- Caractéristiques du dosage
c- Protocole du dosage
3. Le dosage des glucocorticoïdes urinaires par HPLC
a- Choix de la technique de dosage
b- Caractéristiques du dosage
c- Protocole du dosage
C- Mesures effectuées sur le sérum
1. Dosage du cortisol plasmatique chez les animaux entre 1 et 70 jours
a- Choix de la technique de dosage
b- Caractéristiques du dosage
2. Dosage du cortisol plasmatique chez les animaux entre 4 et 18 mois
Choix de la technique de dosage
3. Dosage de la triiodothyronine (T3) plasmatique libre
a- Choix de la technique de dosage
b- Caractéristiques du dosage
4. Dosage de la thyroxine (T4) plasmatique libre
a- Choix de la technique de dosage
b- Caractéristiques du dosage
D- Outils statistiques
1. Utilisations des données brutes
2. Utilisations statistiques des données
II. Résultats
A- Températures rectales
1. Veaux de 1 à 70 jours
2. Veaux de 120 à 540 jours
B- Dosages urinaires
1. Catécholamines
a- Veaux entre 1 et 70 jours
b- Veaux entre 4 et 18 mois
2. Glucocorticoïdes
C- Dosages plasmatiques
1. Cortisol
a- Veaux de 1 à 70 jours
b- Veaux de 4 à 18 mois
2. Triiodothyronine (T3)
3. Thyroxine (T4)
III. Discussion
A. A propos des animaux
1. Choix des témoins
2. Choix des clones
B- A propos des méthodes de mesures
1. Mesures urinaires
a- Mesures des catécholamines
b- Mesures des glucocorticoïdes
2. Mesures plasmatiques
C- A propos des résultats obtenus
1. Températures rectales
2. Catécholamines urinaires
3. Cortisol plasmatique
4. T3 et T4 plasmatiques libres
D- Les bovins clonés sont-ils des bovins normaux ?
1. Observations des veaux clonés avant le vêlage
2. Observations sur les veaux morts à la naissance ou après.
3. Statut des veaux clonés par rapport aux veaux témoins

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