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Le rôle du plancton dans les cycles biogéochimiques et au sein du réseau trophique
Le plancton comprend des plantes unicellulaires, des bactéries et des protistes flagellés photosynthétiques – le phytoplancton -, des bactéries et des archées non-photosynthétiques – le bactérioplancton -, des virus – le virioplancton – et des animaux généralement de petite taille (millimètres ou moins) – le zooplancton. Tous dérivent au gré des courants. Le phytoplancton est responsable d’environ 45 % de la production primaire annuelle mondiale (environ 50 x 10¹⁵ g de carbone par an, (Field et al. 1998)) et est brouté par le zooplancton, qui constitue à son tour une source de nourriture pour ses prédateurs, notamment les poissons, dont l’importance commerciale est considérable. Ainsi, le plancton est un élément vital des écosystèmes marins. Il apporte également une contribution majeure aux cycles biogéochimiques mondiaux et atténue l’accumulation de dioxyde de carbone (CO2) dans l’atmosphère en le séquestrant vers les profondeurs de l’océan. Cependant, l’intégrité de ces rôles est menacée par les impacts liés au changement climatique sur la physiologie des organismes et sur l’organisation et le fonctionnement à grande échelle des communautés planctoniques. En conséquence, il apparaît primordial d’étudier la réponse des communautés planctoniques face au changement climatique, et notamment d’un point de vue fonctionnel.
La production primaire réalisée par les organismes autotrophes
La photosynthèse est probablement le processus le plus important de la nature. Via ce processus, le phytoplancton, qui comprend donc l’ensemble des organismes planctoniques autotrophes, utilise la lumière pour synthétiser de la matière organique à partir de dioxyde de carbone (CO2), d’éléments nutritifs, et d’eau. Lors de ce processus, du dioxygène (O2) est obtenu comme sous-produit de l’oxygénation de l’eau. Cette production d’O2 est appelée Production Primaire Brute (PPB).
En zone côtière, les nutriments inorganiques proviennent principalement de sources allochtones via des apports d’origine terrigène et depuis les zones plus profondes de l’océan, mais également d’apports autochtones provenant de la reminéralisation des nutriments durant le processus de dégradation de la matière organique par les bactéries hétérotrophes et des excrétions du zooplancton (Butler et al. 1979, Moràn et al. 2002). Ainsi, le phytoplancton fournit une partie de la matière organique utilisée par les bactéries qui la reminéralisent et produisent des nutriments inorganiques utiles au phytoplancton. Cependant, la relation entre phytoplancton et bactéries n’est pas uniquement mutualiste. En effet, les nutriments inorganiques sont également nécessaires aux bactéries, et la compétition entre phytoplancton et bactéries pour l’accès aux nutriments inorganiques régule la production primaire lorsque ces derniers sont présents en faibles concentrations dans le milieu (Joint et al. 2002, Litchman et al. 2004).
L’autre facteur le plus important, la lumière, peut également varier en quantité et en qualité en fonction de plusieurs paramètres physiques, chimiques et biologiques de la colonne d’eau (Kirk 1983). Le phytoplancton possède des pigments dans des combinaisons et quantités spécifiques à chaque taxon, permettant une utilisation optimale de différentes quantités de lumière et longueurs d’onde dans le processus de photosynthèse (Hintz et al. 2021).
On estime que le phytoplancton contribue à plus de 90% de la production primaire marine, et à peu près à la moitié de la production primaire à l’échelle de la planète, alors qu’il représente moins de 1% de la biomasse de tous les organismes photosynthétiques (Pomeroy 1974, Field et al 1998). Cette production primaire conséquente engendre une assimilation du carbone inorganique dissout, utilisé comme substrat de la photosynthèse. Les concentrations en carbone inorganique étant en équilibre entre l’atmosphère et l’océan, le CO2 atmosphérique en excès implémente les stocks de carbone inorganique dissout océanique. Le phytoplancton est ainsi à l’origine d’une importante assimilation du CO2 atmosphérique et participe à sa séquestration. Ainsi, on estime qu’environ 40 % de l’ensemble du CO2 généré par les activités anthropiques a été séquestré dans les océans, ce qui résulte dans le fait que la concentration de CO2 dans l’atmosphère est inférieure d’environ 200 ppm à ce qu’elle serait sans les océans (Tans et al. 1990, Lal 2008). Cette « pompe biologique à carbone » participe ainsi à la régulation du climat à l’échelle globale de la planète (Raven et Falkowski 1999). De plus, la production primaire contribue au renouvellement de l’O2 dissout et atmosphérique, permettant ainsi la respiration des organismes au métabolisme aérobie. On considère ainsi le phytoplancton et les océans comme l’un des poumons de la planète. Parmi la grande diversité du phytoplancton, il a été montré que ce sont les grandes diatomées qui sont les contributeurs majeurs de la production primaire (Smetacek 1999, Benoiston et al. 2017). Ainsi, les diatomées sont responsables à elles-seules de la fixation d’au moins un quart du carbone inorganique total dans l’océan chaque année (Granum et al. 2005). Néanmoins, la contribution du picoet du nanophytoplancton à la production primaire globale a été évaluée à la hausse depuis quelques dizaines d’années (Joint et al. 1993, Uitz et al. 2012).
Le devenir de cette production primaire dépend de nombreuses interactions au sein du réseau trophique planctonique. Ainsi, le zooplancton, en tant que prédateur du phyto- et du bactérioplancton, transfert la matière produite via les biomasses phytoplanctoniques et bactériennes vers les échelons trophiques supérieurs. La lyse virale induite par le virioplancton régule ces biomasses et diminue l’efficacité de transfert de matière vers les échelons trophiques supérieurs en transformant la biomasse en matière dissoute et particulaire.
La respiration des autotrophes et des hétérotrophes
A l’inverse du processus de photosynthèse, qui produit de l’O2, la respiration aérobie, ci-après désignée simplement « respiration (R) » , constitue une consommation d’O2. Ce procédé métabolique est réalisé par les organismes autotrophes et hétérotrophes. Il s’agit du processus physiologique au cours duquel de l’énergie est libérée par l’oxydation de substrats organiques réduits. Dans le cadre de la respiration dite aérobie, c’est l’oxygène qui joue le rôle d’oxydant, et le procédé d’oxydation résulte en la production de CO2 (del Giorgio et Williams 2005, Robinson 2008). Le glucose est le substrat de la respiration le plus commun.
Au sein des écosystèmes aquatiques, ce sont les bactéries hétérotrophes (incluant les procaryotes hétérotrophes et les archées) qui contribuent généralement à la proportion la plus importante de la respiration totale de l’écosystème. Cette contribution varie selon les régions et est comprise entre 23% et 76% (Robinson 2008). Dans certains systèmes, la respiration autotrophe et la respiration du zooplancton contribuent également à une part non négligeable de la respiration totale (Marra et Barber 2004, Hernández-León et Ikeda 2005, Móran et al. 2007).
En plus de la quantité de nutriments inorganiques, la respiration bactérienne dépend aussi de la quantité, de la qualité et de la disponibilité de la matière organique dissoute (MOD) dégradée par les bactéries. Cette matière organique peut avoir plusieurs origines : elle peut provenir du fonctionnement de la communauté actuelle, d’une communauté antérieure ou distante, ou peut provenir de dépôts atmosphériques et d’apports allochtones des rivières et de la côte (Findley et Sinsabaugh 2002). Lorsqu’elle provient de la communauté actuelle, elle est principalement issue de l’exudation du phytoplancton, de l’excrétion et du « sloppy feeding » de proto- et métazoaires, et de la lyse cellulaire d’origine virale (Münster et Chróst 1990, Nagata 2000). La disponibilité de la MOD pour les bactéries dépend de sa composition : certaines sont facilement dégradables, d’autres sont plus récalcitrantes. C’est ainsi que la composition de la MOD peut réguler la respiration bactérienne.
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Table des matières
Introduction Générale
1. Le rôle du plancton dans les cycles biogéochimiques et au sein du réseau trophique
1.1. La production primaire réalisée par les organismes autotrophes
1.2. La respiration des autotrophes et des hétérotrophes
1.3. Le bilan entre production et respiration : indicateur de l’état métabolique du système
1.4. Le bilan entre taux de croissance et de perte du phytoplancton : indicateur de la dynamique des producteurs primaires
2. Le plancton face aux perturbations
2.1. Le réchauffement et le brunissement : conséquences du changement climatique
2.2. La réponse des communautés planctoniques côtières
2.3. Paramètres de stabilité fonctionnelle des communautés planctoniques face à une perturbation
3. Evaluer la réponse du plancton face aux perturbations : l’apport des mésocosmes in situ et des mesures à haute-fréquence
3.1. Les mésocosmes in situ : un intermédiaire entre études en laboratoire et observations in situ
3.2. L’utilisation de capteurs automatisés et des mesures à haute fréquence
4. Les objectifs et l’organisation du manuscrit de la thèse
Conclusion
