Le rayonnement ultraviolet

LES INFLUENCES ENVIRONNEMENTALES SUR LE CYCLE DE RÉPARATION DU PHOTOSYSTÈME II

L’étude de communautés phytoplanctoniques en milieu naturel nécessite la considération de multiples paramètres pouvant affecter la réponse des organismes étudiés suite à l’exposition au rayonnement UV. L’inhibition causée par l’exposition au rayonnement UV représente le bilan des dommages et de la réparation. L’effet net peut être aggravé soit par l’augmentation du taux de dommage (par exemple via une augmentation de la dose de rayonnement UV ou une diminution des enzymes ou caroténoïdes pouvant protéger la cellule des ROS) ou une diminution du taux de réparation (i.e. , inhibition générale de la biosynthèse liée à des températures non optimales ou à une limitation en sels nutritifs).

La quantité et la qualité spectrale de l’illumination

Pour une réaction photochimique, la loi de Bunsen-Roscoe de la réciprocité stipule que si les produits de la durée de l’exposition et de l’ irradiance (dose) sont égaux, alors les quantités de matériel subissant des changements seront égales. En d’autres mots, le concept de réciprocité s’applique si une longue exposition à une irradiance de faible intensité cause autant de dommage qu’une courte exposition à une irradiance de forte intensité (réciprocité = les effets du rayonnement UV sont une fonction linéaire de la dose cumulative reçue).
Lors de nombreux processus biologiques le concept de réciprocité ne peut s’appliquer car la réparation, la réactivation ou la resynthèse de molécules endommagées se produit lors de l’exposition. Dans une étude testant la réciprocité pour l’ inhibition de la photosynthèse par le rayonnement UVB, Cullen & Lesser (1991) ont exposé des diatomées à différentes intensités de rayonnement UVB pour des périodes de temps allant de 15 min à 4 h. Dans cette expérience, le taux de la photosynthèse a chuté en réponse au rayonnement UVB puis, dans l’espace de 30 min, a atteint un taux qui est demeuré constant jusqu’à la fin de l’expérience. Cet état d’ équilibre est représenté par une fonction hyperbolique et est en accord avec le modèle de la photo inhibition qui prédit que l’effet net du rayonnement UVB sur la photosynthèse résulte de la balance entre les processus de dommage et de réparation (Lesser et al. 1994), lesquels dépendent de différentes régions du spectre solaire et agissent possiblement sur différentes échelles de temps. Les courtes longueurs d’ ondes du rayonnement UVB sont généralement associées aux dommages (Cullen et al. ] 992) alors que les longueurs d ‘ondes plus longues du rayonnement UV A sont à la fois associées aux dommages ainsi qu ‘ aux mécanismes de réparation des cellules phytoplanctoniques (Smith et al. 1992). L’effet net du rayonnement UVB sur la photosynthèse est donc mieux décrit par des fonctions de normalisation spectrale qui expriment sous forme mathématique l’influence négative du rayonnement UV et permettent de tenir compte des interactions possibles entre les longueurs d’ondes du rayonnement UV causant des dommages .~t les longueurs d’ondes plus longues importantes pour l’activation de mécanismes de protection (Cu lien et al. 1992, Neale et al. 1994, Neale 2000). Il est donc essentiel d’étudier les processus de réparation, comme celui du PSU, puisque les récents modèles mathématiques tiennent maintenant compte à la fois des dommages et des processus de réparation (Neale 2000).
Bien que le mécanisme de réparation du PSU requiert de la lumière pour fonctionner, ce mécanisme sature à de très faibles intensités lumineuses indépendamment de l’ilTadiance à laquelle un organisme est acclimaté (Anderson et al. 1997, Franklin et al. 2003). Ainsi, lorsque l’absorption de l’énergie d’excitation excède la demande lumineuse pour la photosynthèse, le cycle de réparation du PSII peut alors se montrer inefficace pour contrer les dommages (Baker et al. 1997). Il a d’ailleurs été démontré que les dommages causées au PSU suite à l’exposition de la cyanobactérie Synechocystis à une forte lumière visible (1500 /lmol photons m-2 S-l) relevaient d’une inhibition du mécanisme de réparation du PSII plutôt que d’une augmentation du dommage directement (Nishiyama et al. 2001).
Selon Sicora et al. (2003), la lumière visible et le rayonnement UVB affectent des cibles différentes au niveau du PSU ce qui implique qu ‘ ils peuvent induire des dommages au PSII indépendamment l’un de l’autre. Lorsque la synthèse de la protéine Dl est bloquée avec un inhibiteur, donc en absence de réparation du PSII, la sensibilité des différentes cibles du rayonnement UVB dans le PSU n’est pas influencée significativement par la présence de lumière visible et vice versa. Par contre, lorsque le processus de réparation du PSU est opérationnel (i.e., en absence d ‘ inhibiteur de synthèse de protéine), la sensibilité du PSU au rayonnement UVB est influencée par la présence ou non de lumière visible. En fait la lumière visible peut avoir un effet protecteur contre les dommages induits par le rayonnement UVB (Grzymski et al. 2001). L’étude de Sicora et al. (2003) a d ‘ailleurs démontré que l’i llumination d ‘ une cyanobactérie ayant un cycle de réparation du PSII fonctionnel , avec à la fois la lumière visible (de faible intensité) et le rayonnement UVB limitait l’ inactivation de l’activité du PSU. En fait, sous cette illumination simultanée de lumi ère visible et de rayonnement UVB, l’ inactivation de l’ activité du PSII était moindre que celle qui se serait produite suite à l’ illumination sélective de l’organisme avec la lumière visible seulement ou le rayonnement UVB seulement. Chez cette cyanobactérie, le processus de réparati on du PSII a été initié à la fois par le PAR et le rayonnement UVB lorsqu ‘ appliqués séparément. Cependant, l’ illumination avec de faibles intensités de lumière visible (130 Ilmol photons m·2 s »), qui à elle seul e ne cause pas de perte nette d’activité photochimique, procure un effet protecteur contre le dommage causé par le rayonnement UVB. Cet effet protecteur est attribué à une capacité de réparation accrue.
Cependant, à des intensités lumineuses plus élevées de lumière visibl e (1300 Ilmol photons m-2 s- ‘), qui à elles seules induisent l’ inactivation de l’ activité du PSII, la protection absolue contre le dommage causé par le rayonnement UVB ne se produit plus. En fait, l’illumination combinée avec des fortes intensités de lumière visibl e et de rayonnement UVB entraîne une perte d ‘activité du PSI] qui , cette fois , est plus importante qu ‘ elle ne l’aurait été suite à l’illumination par le rayonnement UVB seulement ou la lumière visible seulement. Chez la chlorophycée Dunaliella tertiolecta exposée au rayonnement UVB (4,1 W m-2 ) ainsi qu’à différentes intensités de PAR, les taux de dommages ont augmenté en fonction de l’ intensité croissante du PAR (jusqu’à 700llmoi photons m-2 S-l) alors que les taux de réparation ont aussi augmenté en fonction de l’ intensité croissante du PAR mais jusqu’à 300 Ilmol photons m-2 S-I après quoi , ils n’ ont montré qu’une faible augmentation avec l’intensité croissante du PAR (Shelly et al. 2003). Lorsque la source de rayonnement UVB a été éteinte, aucune récupération ne s’ est produite en absence de PAR, alors qu ‘ en présence de PAR, la récupération a augmenté jusqu’à 300 Il mol photons m-2 S-I alors qu ‘ au delà de cette valeur la récupération s’est mise à chuter à cause de la photo inhibition du transport d’électrons du PSU (Shelly et al. 2003). Les auteurs suggèrent que la présence de lumière visible est nécessaire pour permettre la photosynthèse et par conséquent la synthèse d’ A TP lequel serait indispensable au processus de réparation du PSII. AlIakhverdiev et al. (2005) ont d’ ailleurs récemment démontré que le taux de réparation du PSU était réduit suite à l’ inhibition de la synthèse d’ATP et que la synthèse de la protéine Dl était stimulée par la synthèse d’ A TP.

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Table des matières

AVANT-PROPOS
REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
TABLES DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
CHAPITRE 1
1. INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 La di minution de la couche d’ ozone
1.2 Le rayonnement ultraviolet
1.3 La pénétration du rayonnement ultraviolet dans la colonne d’eau
1.4 Les dommages causés par le rayonnement ultraviolet
1.5 La structure du photo système II
1.6 Le transport d’ électrons
1.7 Les mécani smes d’ inactivation du photosystème II
1.8 Le cycle de réparati on du photosystème II impliquant la protéine Dl
1.9 L’ étude du cycle de réparati on du photosystème II au moyen d’ inhibiteurs de synthèse protéique
1.10 L’étude de la protéine Dl en mi lieu naturel
1.11 Les influences environnementales sur le cycl e de réparati on du photosystème
A. La quantité et la qualité spectrale de l’ illumination
B. La température
C. Le statut nutritionnel
D. La composition spécifique de l’assemblage, le potentiel d’acclimatation et les conditions de mélange de la colonne d ‘eau
1.12 L’étude de communautés phytoplanctoniques naturelles par l’approche en mésocosmes
1.13 Les sites expérimentaux visités
1.14 Les objectifs et hypothèses de cette étude
CHAPITRE 2
2. EFFECTS OF UVB RADIATION ON THE Dl PROTEIN REPAIR CYCLE OF NATURAL PHYTOPLANKTON COMMUNITIES FROM THREE LA TITUDES (CANADA, BRAZIL, ARGENTINA)
2.1 RÉSUMÉ
2.2 ABSTRACT
2.3 INTRODUCTION
2.4 MA TERIALS AND METHODS
2.5 RESUL TS
2.6 DISCUSSION
CHAPITRE 3
3. UVB EFFECTS ON PHOTOSYSTEM II EFFICIENCY OF NATURAL PHYTOPLANKTON COMMUNITIES FROM ANT ARCTICA
3. 1 RÉSUMÉ
3.2 ABSTRACT
3.3 INTRODUCTION
3.4 MATERIALS AND METHODS
3.5 RESULTS
3.6 DISCUSSION
CHAPITRE 4
4. Dl, RUBISCO AND PHOTOCHEMICAL RESPONSES TO UVB ENHANCEMENT AND NITRA TE SUPPLEMENTATION IN NATURAL PHYTOPLANKTON FROM A TEMPERA TE AND A TROPICAL ENVIRONMENT
4.1 RÉSUMÉ
4.2 ABSTRACT
4.3 INTRODUCTION
4.4 MATERIALS AND METHODS
4. 5 RESULTS
4.6 DISCUSSION
CHAPITRE 5
5. CONCLUSIONS GÉNÉRALES & PERSPECTIVES
CHAPITRE 6
6. RÉFÉRENCES