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Le plancton, acteur majeur de notre écosystème
Diversité des organismes planctoniques
Le « plancton » correspond aux organismes qui vivent dans de grandes étendues d’eau et sont incapables de nager contre le courant . Ce terme regroupe donc des espèces marines de tailles très variables. Bien qu’un grand nombre soient microscopiques, les dimensions des virus et organismes planctoniques peuvent aller du picomètre pour les premiers à plusieurs mètres de long pour certaines méduses. Le plancton inclut à la fois des virus, des bactéries, des archées, des protistes et des métazoaires, et est donc défini par une niche écologique plus que par une classification phylogénétique ou taxonomique.
Parmi les groupes de micro-organismes qui constituent le plancton, on retrouve donc d’abord des procaryotes, les bactéries et les archées, qui ne possèdent ni noyau ni membrane interne, sauf pour l’embranchement des cyanobactéries qui ont une invagination de la membrane externe. On trouve ensuite des eucaryotes, des cellules plus complexes contenant un noyau et d’autres organites tels que les chloroplastes et les mitochondries, possédant leur propre ADN, délimités par des membranes. Les eucaryotes incluent les protistes, dont font partie les Mamiellales, et les métazoaires, plancton animal caractérisé par sa multicellularité et une alimentation hétérotrophe.
Le terme protiste désigne les eucaryotes unicellulaires, qui représentent plus de 85% de la diversité des eucaryotes . On retrouve parmi eux les cinq supergroupes d’eucaryotes (basés sur la classification phylogénomique de Burki et al, 2014) : les Amibozoaires, des protistes hétérotrophes se déplaçant majoritairement par contraction cytoplasmique, les Excavés, partageant une structure appelée cytosome permettant l’ingestion de fines particules alimentaires, les Opisthocontes, résultant du rapprochement récent de plusieurs taxons dont les champignons et les métazoaires, les SAR, contenant les Straménopiles, Alvéolés et Rhizaires, qui sont donc extrêmement diversifiés, et enfin les Archaeplastida ou lignée verte, possédant un chloroplaste et capables de photosynthèse, dont font partie les Mamiellales .
On peut aussi différencier le plancton permanent, dont tous les stades de vie sont passés sous forme planctonique, du plancton temporaire qui ne sera planctonique qu’à l’état d’embryon ou de larve comme les oursins, ou la plupart des poissons qui une fois adultes vivent sur les fonds marins ou nagent librement. Bien que définis par leur incapacité à lutter contre les mouvements d’eau, les organismes planctoniques sont généralement mobiles, soit par contractions de leurs corps, soit par la présence d’organes locomoteurs tels que les cils ou les flagelles ce qui leur permet de rester en suspension mais également de se déplacer pour attraper des proies. Certains planctons sont capables de migrations verticales allant jusqu’à plusieurs centaines de mètres d’amplitude .
Interactions entre le plancton et l’environnement
On retrouve au niveau trophique deux principaux groupes de plancton : le phytoplancton et le zooplancton. Les premiers sont des autotrophes, la fraction végétale du plancton capable de réaliser la photosynthèse et donc de se nourrir de carbone inorganique en utilisant la lumière comme source d’énergie. Ils sont donc des producteurs primaires à la base de la chaine alimentaire marine, qui seront ensuite consommés par du zooplancton herbivore, alimentant à son tour le zooplancton carnivore, correspondant donc tous deux à la fraction animale du plancton. Ils serviront ensuite de ressource aux plus grands prédateurs tels que les poissons ou les mammifères marins .
En plus de ces organismes autotrophes ou hétérotrophes, on retrouve également parmi le plancton un grand nombre de mixotrophes, capables d’alterner entre la photosynthèse et l’intégration de proies selon les ressources nutritives disponibles dans leur environnement . Certains réalisent la photosynthèse de manière dominante, ou d’autres à l’inverse sont majoritairement phagotrophes, mais sont capables d’utiliser le second mécanisme en complément pour survivre . Certains organismes sont également capables de vivre en symbiose, par exemple certains phytoplanctons avec de plus larges protistes hétérotrophes tels que des foraminifères ou des radiolaires.
Le phytoplancton comporte à la fois des micro-algues unicellulaires et des bactéries photosynthétiques vivant dans les eaux de surface, qui représentent environ 1% de la biomasse mondiale mais sont responsables de presque 50% de la production d’oxygène, au même titre que l’ensemble des plantes terrestres . De plus, ce plancton végétal permet l’absorption d’une grande partie du dioxyde de carbone atmosphérique: approximativement 30% du CO2 produit par l’ensemble des activités anthropogéniques est absorbé par les océans . Ces organismes sont donc directement liés à la limitation de l’acidification des océans et du réchauffement climatique. Si le plancton meurt avant d’être mangé, les débris cellulaires vont couler des couches supérieures d’eau vers les fonds de l’océan faisant ainsi partie de la neige marine, de la même manière notamment que les déchets fécaux, pour être stockés dans les sédiments. Ce processus, appelé pompe biologique, participe à faire des océans les plus importants puits de carbone sur Terre, des réservoirs naturels qui absorbent plus de carbone qu’ils n’en relâchent. Il s’agit du processus majeur permettant une distribution verticale du carbone, complété par ce qu’on appelle la pompe physique ou pompe de solubilité. Celle-ci participe à la distribution du carbone en profondeur, le refroidissement des eaux de surface sur les hautes latitudes favorisant la capacité du dioxyde de carbone atmosphérique à se dissoudre et augmentant sa densité, ce qui va permettre à ces particules lourdes de couler vers les fonds marins, limitant leur contact avec l’atmosphère.
Il est cependant à noter qu’une grande partie du carbone qui va passer dans la pompe biologique est décomposée en chemin par les bactéries hétérotrophes, qui vont reminéraliser une partie de ce carbone organique en CO2 par la respiration et réincorporer une partie de la matière organique dissoute à la chaîne trophique : c’est la boucle microbienne. Cette boucle microbienne permet un recyclage efficace de la matière organique dissoute et augmente l’activité photosynthétique dans les systèmes limités par la concentration en nutriments . Le zooplancton produit également du CO2 par respiration .
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Table des matières
Introduction
I. Le plancton, acteur majeur de notre écosystème
1. Diversité des organismes planctoniques
2. Interactions entre le plancton et l’environnement
3. Cycle de vie du phytoplancton
II. Les Mamiellales, membres clés du phytoplancton
1. Phylogénie des Mamiellales
2. Biogéographie des Mamiellales
3. Génomes des Mamiellales
III. De la génomique à la métagénomique, de nouvelles méthodes pour étudier les organismes dans l’environnement naturel
1. Métabarcoding
2. Métagénomique et métatranscriptomique
3. Single-cell
IV. Génomique à l’échelle des populations
1. Présentation de l’étude des populations
2. Méthodes d’analyse de la structure des populations
3. Historique des applications aux Mamiellales
V. Le projet Tara Oceans
1. Historique des principaux projets océanographiques
2. Le parcours de Tara Oceans
3. Méthode d’échantillonnage
Objectif de la thèse
Chapitre 1 : Biogéographie des Mamiellales à partir de données métagénomiques
I. Article 1 : Survey of the green picoalga Bathycoccus genomes in the global ocean
II. Article 2 : Genome Resolved Biogeography of Mamiellales
IV. Conclusion
Chapitre 2 : Diversité et biogéographie des Mamiellales arctiques à partir de métabarcodes
I. Introduction
II. Distribution des V9 de Mamiellophyceae
1. Abondance relative par bassin océanique
2. Répartition géographique globale
3. Analyse détaillée des taxons de Micromonas
4. Biodiversité du milieu Arctique
III. Comparaison avec les échantillons métagénomiques
IV. Conclusion
Chapitre 3 : Etude des variations génomiques de Bathycoccus prasinos dans les populations naturelles
I. Introduction
II. Article 3 : Equatorial to Polar genomic description of cosmopolitan Bathycoccus prasinos populations
III. Conclusion
Chapitre 4 : Analyses de biogéographie au niveau des communautés
I. Application de ces méthodes à d’autres espèces : exemple des Straménopiles
II. Article 4 : Genomic evidence for global ocean plankton biogeography shaped by large-scale current systems
III. Etude de l’impact du changement climatique sur les communautés planctoniques
IV. Conclusion
Conclusions générales et perspectives
Références
Annexes
