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Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes
Le plancton, venant du grec « planktós » qui signifie « errant », décrit des organismes dérivant dans la colonne d’eau et ne pouvant aller à l’encontre des courants, même de faible intensité. Le plancton regroupe une véritable collection d’organismes, de toutes tailles, animaux et végétaux, unicellulaires et pluricellulaires, procaryotes, eucaryotes, de formes et de couleurs étonnantes. Dans ce monde planctonique hétéroclite, on distingue plusieurs groupes fonctionnels.
Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes : description générale
Le phytoplancton rassemble l’ensemble des organismes planctoniques photosynthétiques. Il s’agit d’unicellulaires procaryotes ou eucaryotes qui, en utilisant le dioxyde de carbone (CO2) dissout dans les océans (sous forme HCO3- majoritairement) ainsi que la lumière, de l’eau et des éléments nutritifs (nutriments inorganiques, vitamines), produisent de la matière organique via le processus de photosynthèse. Le phytoplancton est ainsi le producteur primaire majeur des océans, réalisant plus de 90% de la production primaire marine (Pomeroy 1974) et près de la moitié de celle de la planète (Field 1998). Via cette production primaire, le phytoplancton produit également de l’oxygène (O2) qui est ensuite libéré dans l’atmosphère. Au même titre que les forêts, le phytoplancton joue également un rôle important dans l’oxygénation de la planète, fournissant ainsi près de la moitié de l’oxygène que nous respirons. Pour faciliter l’étude du plancton, celui-ci a été regroupé en différentes classes de tailles (Sieburth et al. 1978) ou catégories : le picophytoplankton (< 2 µm), le nanophytoplankton (compris entre 2 et 20 µm), le microphytoplancton (compris entre 20 et 200 µm) et enfin le mesophytoplankton (compris entre 200 µm et 20 mm). Malgré leur petite taille, le picophytoplankton, composé de cyanobactéries procaryotes (appartenant majoritairement aux genres Synechococcus et Prochlorococcus) et d’eucaryotes, et le nanophytoplancton contribuent à une part non négligeable de la production phytoplanctonique. Ils représentent respectivement entre 31 et 92% et entre 20 et 50% de la production phytoplanctonique en fonction des régions (Joint et al. 1993, Magazzù & Decembrini 1995, Uitz et al. 2012). Cela démontre leur importance dans la production de biomasse au sein des communautés planctoniques. Les bactéries hétérotrophes constituent également un acteur principal des communautés planctoniques. En écologie, le terme « bactéries hétérotrophes » est souvent utilisé pour décrire un assortiment de procaryotes non photosynthétiques comprenant majoritairement des bactéries hétérotrophes mais aussi potentiellement des archées (Church et al. 2003, Alderkamp et al. 2006, Robinson 2008). Bien que les bactéries hétérotrophes et les archées appartiennent à des groupes phylogénétiques différents, elles sont de tailles similaires (Wang et al. 2020), ce qui rend leur différentiation difficile, notamment via des analyses par microscopie ou cytométrie. Par conséquent, dans ce manuscrit cet ensemble de bactéries hétérotrophes et de potentielles archées sera référencé comme « bactéries hétérotrophes » pour plus de simplicité (Robinson 2008). Les bactéries hétérotrophes sont les procaryotes les plus abondants dans les communautés planctoniques. Elles utilisent l’oxygène dissout, des nutriments inorganiques et du carbone organique dissout et particulaire (COD, COP) qu’elles dégradent pour produire du CO2 via la respiration et synthétiser leur biomasse (Ducklow 2000, Robinson 2008). Les bactéries hétérotrophes sont ainsi considérées comme des producteurs majeurs de CO2 au sein des cycles biogéochimiques du carbone, en contribuant entre 10 et 90% à la respiration des communautés planctoniques (Biddanda et al. 2001, Robinson 2008). Au travers de ces processus de respiration et de production, les bactéries hétérotrophes reminéralisent la matière organique dégradée, ce qui enrichit le milieu en éléments nutritifs tels que le phosphate ou le nitrate (Nixon 1981, Kirchman 1994). Elles sont donc également considérées comme des agents de recyclage de la matière dans l’écosystème.
Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes dans le réseau trophique
Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes constituent des sources de nourritures majeures pour de nombreux organismes et sont à l’origine de flux de matière dans les communautés planctoniques. Notamment, le phytoplancton de grande taille, comme par exemple les diatomées (>5 µm), est à la base de la chaine trophique classique dans laquelle il est brouté par des prédateurs métazoaires, comme les copépodes (Cushing 1989). Ces prédateurs primaires, prédatés à leur tour par des prédateurs secondaires ou tertiaires, assurent ainsi le transfert de la matière vers des niveaux trophiques supérieurs, comme les poissons (Pomeroy 1974, Cushing 1989, Mostajir et al. 2015a). Le rôle des bactéries hétérotrophes dans les réseaux trophiques marins a longtemps été sous-estimé. C’est en 1974 que Pomeroy reconnait l’importance du rôle des bactéries dans la dégradation et la reminéralisation de la matière organique, et en tant que productrices de biomasse. Il les intègrent alors dans un autre réseau trophique, appelé le réseau trophique microbien, dans lequel la matière circule entre les différents compartiments biologiques qui le composent (Pomeroy 1974). Au sein du réseau trophique microbien, les bactéries hétérotrophes et le phytoplancton (notamment de petite taille) sont consommés par le protozooplancton qui achemine la matière vers des échelons trophiques supérieurs (Mostajir et al. 2015a). La matière qui n’est pas transférée par cette voie hétérotrophe est relarguée dans le réseau trophique microbien par l’excrétion des prédateurs ainsi que par des processus de lyse viral, d’exsudation ou encore de senescence cellulaire (Pomeroy 1974, Cushing 1989, Bratbak et al. 1994). Cette matière relarguée sous forme particulaire et/ou dissoute est alors en partie reminéralisée par les bactéries au sein de la boucle microbienne, ou bien sédimente (pour la fraction particulaire) dans la colonne d’eau (Lignell et al. 1993).
Les facteurs de croissance et de mortalité du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes
Au sein du réseau trophique microbien, la dynamique des populations du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes résulte de la balance entre leur taux de croissance et leur taux de mortalité (Figure 1). Ces taux dépendent de plusieurs processus physiques, chimiques et biologiques, ces derniers faisant intervenir différents groupes planctoniques fonctionnels.
Le taux de croissance du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes est un trait fonctionnel majeur, moteur de la dynamique de ces populations. Cette croissance repose sur des conditions optimales de température, de lumière pour le phytoplancton mais aussi sur l’assimilation d’éléments nutritifs inorganiques (Marañón et al. 2018). Notamment, en Méditerranée, ce sont principalement le phosphate et le nitrate qui supportent la croissance phytoplanctonique (Souchu et al. 2010). Ces nutriments proviennent de la couche de mélange, mais aussi des lessivages de la terre en zone côtière (Gardner et al. 1995, Cloern 2001). Quand leurs concentrations décroissent dans le milieu, la croissance du phytoplancton repose alors sur des nutriments reminéralisés par les prédateurs et les bactéries hétérotrophes via la dégradation de la matière organique (Kirchman 1994, Moràn et al. 2002, Medina-Sanchez et al. 2002).
De leur côté, les bactéries hétérotrophes utilisent du COD provenant de différentes sources, comme les excrétions des prédateurs, les lysats cellulaires induis par les virus et les exsudations phytoplanctoniques (Robinson 2008). Il existe donc un mutualisme entre le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes, chacun pouvant fournir à l’autre des éléments nutritifs nécessaires à leur croissance (Aota & Nakajima 2001, Moràn et al. 2002). D’autre part, la croissance des bactéries hétérotrophes repose également sur l’assimilation de nutriments inorganiques, à l’instar du phytoplancton (Nixon 1981). Quand ces nutriments viennent à manquer dans le milieu naturel, cela aboutit à des interactions de compétition au sein de la communauté phytoplanctonique, mais également avec les bactéries hétérotrophes (Pomeroy & Wiebe 2001, Joint et al. 2002). En définitive, c’est la dualité de ces interactions entre le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes, parfois mutualistes, parfois compétitives, qui souligne la nécessité d’étudier simultanément ces deux groupes planctoniques majeurs.
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Table des matières
Introduction générale
1. Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes
1.1 Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes : description générale
1.2 Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes dans le réseau trophique
1.3 Les facteurs de croissance et de mortalité du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes
2. Le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes face au réchauffement des océans
2.1 Le réchauffement des océans
2.2 Réchauffement climatique et autres forçages concomitants : acidification, autre conséquence de l’augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique
2.3 Les effets du réchauffement sur la croissance et la mortalité par le broutage du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes
2.4 Les effets combinés du réchauffement et de l’acidification sur la croissance et la mortalité par le broutage du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes
3. Les objectifs et les approches de la thèse
3.1 L’objectif général de la thèse
3.2 L’approche expérimentale en mésocosmes in situ et site d’étude
3.3 Approche d’étude des communautés par cytométrie en flux
4. L’organisation du manuscrit de thèse
Chapitre 1 : Effet de l’augmentation de la température sur le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes pendant une période d’efflorescence printanière
Avant-propos – Chapitre 1
Abstract
1. Introduction
2. Materials and methods
2.1 In situ mesocosm set up
2.2 Chl-a and nutrient sampling and analysis in the mesocosms
2.3 Phyto- and bacterioplankton growth and grazing rate estimation
2.4 Phyto- and bacterioplankton carbon biomass production and transfer
2.5 Statistical analysis
3. Results
3.1 Effect of warming on Chl-a and nutrient concentrations in the mesocosms
3.2 Effect of warming on phytoplankton growth and grazing rates
3.3 Effect of warming on bacterioplankton growth and grazing rates
3.4 Effect of warming on carbon biomass production and transfer
4. Discussion
4.1 Warming depresses phytoplankton and enhances bacterial growth during the bloom
4.2 Warming promotes grazing on most plankton groups
4.3 Warming favors bacterial biomass production and transfer
Acknowledgments
References
Chapitre 2 : Effet de l’augmentation de la température sur le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes en période automnale
Avant-propos – Chapitre 2
Abstract
1. Introduction
2. Material and methods
2.1 In situ mesocosm experiment
2.2 Sampling and analysis of the physical and chemical properties of the experimental mesocosms
2.3 Sampling and flow cytometric plankton community analysis
2.4 Growth and grazing rate estimation for phytoplankton and bacteria
2.5 Statistical analysis
3. Results
3.1 Physical and chemical variability in the mesocosms
3.2 Phytoplankton, bacteria and virus dynamics in the control mesocosms
3.3 Effects of warming on the dynamics and abundances of phytoplankton, bacteria and viruses in the heated mesocosms
3.4 Phytoplankton and bacterial growth and grazing rates
4. Discussion
4.1 An unexpected autumnal plankton community in Thau Lagoon
4.2 Nanophytoplankton, cyanobacteria, bacteria and virus abundances increased under warming in fall
4.3 Warming in fall promotes phytoplankton and depresses bacterial growth
4.4 Warming decreases grazing on small phytoplankton and bacteria in fall
5. Conclusion
Acknowledgments
References
Encadré 1 – chapitre 2
Chapitre 3 : Réponse du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes face à l’augmentation de la température et de la concentration en CO2 pendant une période d’efflorescence printanière
Avant-propos Chapitre 3
Abstract
1. Introduction
2. Materiel and methods
2.1 In situ mesocosm set up
2.2 Growth and grazing experiment: the dilution method
2.3 Flow cytometry sampling and analysis
2.4 Growth and grazing estimations
2.5 Statistical analysis
3. Results
3.1 Phytoplankton and bacteria growth and grazing rates in the control
3.2 Effect of Warming on phytoplankton and bacteria growth and grazing rates
3.3 Effect of elevated pCO2 on phytoplankton and bacteria growth and grazing rates
3.4 Effect of simultaneous elevated temperature and pCO2 on phytoplankton and bacteria growth and grazing rates
3.5 Comparison of the effects of individual and simultaneous warming and acidification
4. Discussion
4.1 Warming and Acidification mostly enhanced phytoplankton and bacteria growth rates
4.2 Warming and Acidification enhanced grazing rates of phytoplankton and bacteria and induced a cascading effect
4.3 Interactive antagonistic effects of warming acidification on growth and grazing rates of phytoplankton and bacteria with some unexpected and unpredictable interactive effects
5. Conclusion
Acknowledgement
References
Encadré 1 – Chapitre 3
Conclusion générale
