Soutenance mémoire
Le palmier Dattier
Généralités
Le palmier dattier (Phœnix dactylifera L.) est une plante arborescente dioïque des zones arides et semi-arides (figure 1). La description complète de la plante a été réalisée par Linné (1734) qui lui donne son appellation actuelle. Le nom Phœnix viendrait de l’antiquité, par analogie à l’oiseau de légende « Phœnix » qui était capable de renaître de ses cendres. Dactylifera vient du latin dactylus (doigts), il fait référence aux fruits du palmier sous forme de doigts et du latin fero signifiant « je porte ». Il est aussi appelé nakhil ou tamr en arabe, date palm en anglais et tandarma en Wolof (Sénégal). Le développement du palmier dattier est associé aux premières civilisations urbaines et agricoles de la région dite du « croissant fertile », qui s’étend de la Turquie à l’Iran. Il a joué un rôle capital dans l’épanouissement des civilisations des ces régions arides car il constitue l’armature de ces îlots de verdure que sont les oasis. Son expansion est actuellement quasi planétaire et son utilisation universelle.
Systématique
Le palmier dattier appartient à la famille des Arecaceae (Palmaceae). Cette famille compte 15 groupes taxonomiques définis selon des critères morphologiques (foliaires et floraux) et de répartition géographique (Moore, 1973). Le genre Phœnix fait partie du groupe des palmiers Phœnicoïdées. Ce groupe partage certaines caractéristiques florales, comme le dimorphisme entre les fleurs mâles et femelles des espèces dioïques, avec le groupe des Coryphoïdés. Dans la nouvelle classification de la famille des Arécaceae, basée aussi bien sur les caractères morphologiques que sur les séquences d’ADN nucléaire, nous retrouvons 5 sous familles : les Coryphoïdeae, Calanoïdeae, les Nypoïdeae, les Ceroxyloïdeae et les Arecoïdeae (Asmussen et al., 2006). Les espèces du genre Phœnix qui est le seulgenre de la tribu des Phœniceae sont actuellement classées dans la sous-famille des Coryphoïdeae Griffith. Elles sont caractérisées par leurs feuilles pennées dont les folioles de la base sont modifiées en épines. Les palmiers présentent une très faible diversité dans leur équipement chromosomique. En effet, les valeurs 2n les plus représentées sont 26, 28, 32 et 36 chromosomes, mais il existe une relation inverse entre les nombres chromosomiques et la tendance évolutive des palmiers, puisque le nombre haploïde 18 a été trouvé chez les palmiers les plus primitifs, tels les Phœnix, alors que les nombres 17, 16, 15, 14 voir 13 ont été comptés chez les palmiers les plus évolués (Hussein, 1984). L’adaptation évolutive des palmiers serait accompagnée d’une diminution du nombre de chromosomes.
L’ordre des Palmales comprend cinq autres espèces économiquement intéressantes, le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.), le cocotier (Cocos nucifera L.), l’aréquier (Areca catechu), le palmier à farine (Raphia farinifera) et le chou palmiste (Bactris gasypaes).
Le genre Phœnix
Le genre Phœnix se distingue des autres genres de la famille des Arecaceae par les caractéristiques suivantes (Ozenda, 1958) :
– les lanières des jeunes feuilles sont pliées longitudinalement avec leur concavité sur la face interne ;
– les feuilles sont pennatisséquées et la spathe est unique ;
– l’ovaire a trois carpelles libres.
Le genre Phœnix est exclusif des continents Africain (P. canariensis, P. reclinata, P. comorensis, …), Européen (P. theophrasti) et Asiatique (P. arabica, P. acaulis, P. sylvestris, …). Il compte 12 à 19 espèces botaniques dont 5 produisent des fruits consommables (Munier, 1973). Cette confusion sur le nombre exact d’espèces du genre Phœnix résulte de la difficulté de distinction des espèces entre elles (Kaci Aissa Benchaba, 1988). En effet, l’étude de la distribution et de l’écologie des espèces du genre Phœnix révèle que la structure génétique du genre est mal connue, du fait des hybridations interspécifiques. Toutefois, l’espèce Phœnix dactylifera L. se distingue des autres espèces du même genre par un stipe long et grêle et par des feuilles glauques. Les Phœnix possèdent 36 chromosomes. Le croisement entre P. dactylifera et les autres espèces du genre Phœnix a permis de créer des hybrides produisant des fruits comestibles (Munier, 1973 ; Djerbi, 1976). C’est le cas des hybrides issus des croisements entre : Phœnix dactylifera L. x Phœnix sylvestris Roxb. (Inde) Phœnix dactylifera L. x Phœnix reclinata Jacq. (Sénégal) Phœnix dactylifera L. x Phœnix canariensis B. Chab. (Algérie, Maroc). La majeure partie des espèces de ce genre est utilisée comme plantes ornementales et/ou comme source de fibres textiles, d’amidon, de sucres ainsi que d’huile et de chaume.
Morphologie de Phœnix dactylifera L
Le palmier dattier est une plante monopodique à croissance apicale dominante et peut atteindre 30 m de haut. On peut distinguer 3 parties : le système racinaire, la partie végétative (stipe et frondaison) et le système reproducteur composé des inflorescences (figure 2). Les caractères morphologiques de ces trois parties peuvent être utilisés comme des index taxonomiques différentiels (Sedra, 2001).
Système racinaire
Le palmier dattier possède un système racinaire dit fasciculé, avec un nombre de radicelles qui varient selon les amendements humiques. Le développement et l’importance du système racinaire dépendent du mode de culture, des caractéristiques physico-chimiques et agronomiques du sol, de la profondeur de la nappe phréatique mais aussi du cultivar. Horizontalement, les racines forment un réseau très dense en cas de plantation rapprochée et peuvent se prolonger jusqu’à 30 m et plus en cas de palmiers solitaires (Sedra, 2001). On distingue 4 types de racines (figure 3)
– Les racines respiratoires (pneumotophores): elles servent aux échanges gazeux avec l’atmosphère du sol et ont très peu de radicelles. Leur fonction respiratoire explique l’importance d’un sol à texture non asphyxiante, comme les sols sablonneux. Elles peuvent aussi se développer sous les bases pétiolaires des palmes (racines aériennes), jusqu’à hauteur de 50 cm au dessus du sol.
– Les racines nutritives : elles sont obliques ou horizontales et constituent la plus grande proportion du système racinaire. Elles sont pourvues de plusieurs radicelles et se développent bien au-delà de la projection de la couronne.
– Les racines d’absorption : leur proportion est fonction du mode de culture et de la profondeur de la nappe phréatique. Elles ont une fonction essentiellement d’absorption d’eau.
– Les racines du faisceau pivotant : ce sont des racines d’absorption dont la présence et la longueur dépendent de la conduite de culture, de la nature du sol, du cultivar et de la profondeur de la nappe phréatique. Le palmier dattier étant une plante phréatophile, le pivot de racines d’absorption peut atteindre 17 mètres de profondeur (Peyron, 2000). Toutes ces racines sont liées au système vasculaire au niveau de la base du stipe.
Appareil aérien
Il a plusieurs constituants :
– Le ‘’tronc’’ ou stipe : il est monopodique, cylindrique et pousse au fur et mesure de la croissance du bourgeon terminal (phyllophore). Il est de couleur marron à brun et est recouvert par la base des palmes (figure 4A) coupées ou « kornafs » en arabe. Une bourre fibreuse recouvre le tronc entre les kornafs (figure 4B), formant un tissage végétal que l’on appelle « lif ». Le tronc est constitué d’un parenchyme amylifère dans lequel les faisceaux vasculaires sont distribués de façon dense dans le cortex et plus lâche dans la région centrale (Jahiel, 1996). Le diamètre moyen du palmier dattier est de 60 cm et demeure stable à l’âge adulte, si les conditions de cultures sont constantes depuis l’âge juvénile. Le tronc peut présenter plusieurs rétrécissements qui témoignent de l’histoire biologique de l’arbre : par exemple un défaut de nutrition entraînant une baisse de développement du bourgeon. A la partie terminale du tronc, on trouve les palmes vertes en activité disposées en hélices très rapprochées et déterminant la phyllotaxie.
– La frondaison ou couronne : l’ensemble des palmes vertes forme la couronne du palmier. Les palmes peuvent être au nombre de 50 à 200 et vivent de 3 à 7 ans selon la variété et le mode de culture (Peyron, 2000). Le palmier dattier produit trois types de feuilles au cours de sa vie : juvéniles, semi-juvéniles et adultes (palmes). Les feuilles juvéniles s’observent chez les jeunes plants âgés de moins de 2 ans (figures 5A et 5B). Elles peuvent être au nombre de 12, sont entières et présentent un limbe lancéolé à nervation pennée. Les feuilles semi-juvéniles présentent une segmentation partielle du limbe en folioles (figure 5B). Les folioles de la base de la feuille ont déjà l’aspect d’épines. Les palmes ou «djerid » sont des feuilles composées, pennées pouvant atteindre 6 m de long (figure 5C). Elles développent à leur base une gaine fibreuse (figure 4A) qui entoure le tronc du palmier. Les palmes sont composées des folioles, du rachis, des épines et du pétiole. La forme et la disposition des folioles et des épines sur le rachis constituent l’un des éléments de distinction des cultivars. A l’aisselle de chaque feuille se trouve un bourgeon axillaire pouvant devenir végétatif (rejet), inflorescentiel ou intermédiaire (Bouguedoura, 1980).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE
1. LE PALMIER DATTIER
1.1. Généralités
1.2. Systématique
1.3. Le genre Phœnix
1.4. Morphologie de Phœnix dactylifera L.
1.5. Origine et répartition géographique
1.6. Ecologie du palmier dattier
1.7. Rôles socio-économiques
1.8. Propagation du palmier dattier
1.9. L’embryogenèse somatique in vitro
2. LA DEDIFFERENCIATION : UNE REACTIVATION CELLULAIRE, BASE DE LA TOTIPOTENCE
2.1. Signaux environnementaux à l’origine de la réactivation cellulaire
2.2. Modifications des caractéristiques cellulaires
3. CONTEXTE SCIENTIFIQUE DE LA THESE
4. OBJECTIFS DE LA THESE
MATERIEL ET METHODES
1. MATERIEL VEGETAL
1.1 Les graines
1.2. Germination des graines
1.2. Vitroplants de la variété Zamli
2. CULTURE IN VITRO DES EXPLANTS FOLIAIRES
2.1. Préparation des explants
2.3. Conditions de culture
3. METHODES D’ETUDE
3.1. Observations macroscopiques de la callogenèse
3.2. Détermination de la capacité callogène des cultivars de l’Adrar mauritanien
3.3. Etude histo-cytologique
3.4. Etude Ultrastructurale
3.5. Cytomorphométrie
3.6. Immunolocalisation du 2,4-D
3.6. Dosage de l’AIA endogène
RESULTATS ET DISCUSSION
PREMIERE PARTIE INFLUENCE DE LA COMPOSANTE GENETIQUE SUR L’APTITUDE A LA CALLOGENESE
1. RESULTATS
1. Influence du cultivar sur l’aptitude à la callogenèse
2. Etude de la croissance des cals en fonction des génotypes
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
DEUXIEME PARTIE ETUDE DE L’APTITUDE A LA PRODUCTION DE CALS DES SEGMENTS FOLIAIRES
1. RESULTATS
1.1. Variation de la capacité callogène en fonction des segments foliaires
1.2. Description histo-cytologique des différents segments foliaires
1.3. Dosage de la quantité d’auxine endogène (AIA) libre des segments foliaires
1.4. Effet des inhibiteurs de transport d’auxine sur la callogenèse des segments foliaires
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
2.1. La capacité callogène des segments varie en fonction du gradient de différenciation, le long de l’axe foliaire
2.2. La capacité à la production de cals obéit à un gradient auxinique sur la feuille immature
2.3. Les inhibiteurs de transport d’auxine ont un effet négatif sur la callogenèse
TROISIEME PARTIE DESCRIPTION ET CARACTERISATION HISTO-CYTOLOGIQUE DE L’INITIATION DE LA CALLOGENESE SOUS L’EFFET DU 2,4-D
CHAPITRE I : MECANISMES CELLULAIRES DE L’INITIATION DE LA CALLOGENESE
1. RESULTATS
1.1. Description histologique de la structure des cals nodulaires compacts
1.2. Cinétique d’initiation de la callogenèse sur les segments foliaires callogènes
1.3. Caractérisation des cellules à l’origine de la callogenèse
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
2. 1. L’initiation de la callogenèse commence par la réactivation des cellules du PIF
2.2. Les cellules périvasculaires ont la capacité de se diviser pour donner des cals
2.3. L’initiation de la callogenèse procède par une cascade d’évènements cellulaires particuliers
CHAPITRE II : CALLOGENESE OU RHIZOGENESE, ROLE DETERMINANT DE LA CONCENTRATION D’HORMONE
1. RESULTATS
1.1. Induction de la réactivation cellulaire
1.2. Effet d’une forte concentration d’ANA sur les explants foliaires
1.3. Effet d’une faible concentration d’ANA sur les explants foliaires
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
La callogenèse, est-elle une rhizogenèse modifiée ?
CHAPITRE III : ACCUMULATION TISSULAIRE ET CELLULAIRE DU 2,4-D AU COURS DE L’INITIATION DE LA CALLOGENESE
1. RESULTATS
1.1. Localisation tissulaire et cellulaire du 2,4-D au cours de la cinétique de l’initiation de la callogenèse chez les segments callogènes
1.2. Localisation tissulaire du 2,4-D au cours de la cinétique de la callogenèse chez les segments non callogènes
2. DISCUSSION ET CONCLUSION
2.1. Accumulation du 2,4-D et compétence à la réactivation cellulaire
2.2. L’accumulation nucléaire du 2,4-D serait-elle liée à l’architecture nucléaire et à la réactivation cellulaire lors de la callogenèse
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE
