Le métabolisme des lipides

Le métabolisme des lipides

Écosystèmes marins arctiques

La dynamique de l’initiation de la production primaire au printemps est définie par la disponibilité de la lumière. Celle-ci réapparaît au printemps pour devenir maximale et quasi-continue en été. En parallèle, pour les milieux pélagiques arctiques, c’est la faible quantité de nitrates disponibles dans la couche de surface en association avec l’action du zooplancton, qui limitera l’amplitude de la production dans le système (Brugel et al. 2009; Tremblay and Gagnon 2009; Tremblay et al. 2015a). Ces variations environnementales peuvent être modulées en fonction d’un gradient latitudinal, ainsi qu’en fonction du bassin étudié, qui influencent alors la dynamique saisonnière (phénologie) des communautés planctoniques arctiques (figure 1, Ardyna et al. 2011, 2014; Leu et al. 2011; Wassmann and Reigstad 2011).
Figure 1 : Différente phénologies phytoplanctoniques le long d’un gradient latitudinal en Arctique (Wassmann and Reigstad 2011).
À la base de tout écosystème marin, le phytoplancton est constitué de cellules photosynthétiques (figure 2). Celles-ci transforment la matière inorganique, composée des nutriments (i.e. nitrates, silicates, fer, calcium) et du CO2 dissous, en matière organique via la photosynthèse. Ces cellules sont ensuite consommées par le zooplancton, un groupe hétéroclite très diversifié composé d’êtres unicellulaires et métazoaires de petites tailles (inférieurs à 1 cm) qui forment un point de concentration et de transfert de la matière organique vers l’ensemble des niveaux supérieurs des réseaux trophiques marins arctiques. Les assemblages de producteurs planctoniques sont composés d’espèces présentant différentes stratégies de survies adaptées à ces environnements variables et extrêmes. À la base de tout écosystème pélagique, les espèces phytoplanctoniques doivent développer des compromis entre leurs tailles, les nutriments qu’elles peuvent assimiler ainsi que la quantité de lumière dont elles ont besoin pour faire de la photosynthèse (Martin et al. 2010). Ces compromis se sont mis en place afin que ces espèces puissent occuper différentes niches écologiques leur permettant de se développer à des moments ou à des endroits différents dans les couches supérieures de la colonne d’eau.

Le phytoplancton arctique

Au printemps, lorsque la concentration en nutriments est relativement élevée et que la lumière réapparait, les grandes cellules eucaryotes telles que les espèces de diatomées Thalassiosira sp., Chaetoceros sp. ainsi que la prymnesiophycée Phaeocystis pouchetii dominent les communautés phytoplanctoniques (Booth et al. 2002; Wassmann, Ratkova, and Reigstad 2005; Martin et al. 2010). Celles-ci vont être les plus efficaces à se développer en présence de lumière et de concentrations en nutriments relativement élevées du fait de leurs capacités à absorber et stocker ces nutriments dans leurs grandes vacuoles (Sunda and Hardison 2010). Plus tard dans la saison, leur croissance entraîne une pénurie de nutriments dans la couche de surface. Il y aura alors la dominance d’un seul écotype de prasinophyte Micromonas dans les couches supérieures de la colonne d’eau (Balzano et al. 2012) jusqu’en automne pour ensuite être remplacé par un autre écotype de prasinophyte Bathycoccus qui dominera la communauté phytoplanctonique de surface jusqu’à la fin de l’hiver (Joli et al. 2017). Les espèces retrouvées à ces profondeurs semblent survivre à de très faibles concentrations en nutriments (aux alentours de 2, 0.1, 1 et 10 µmol kg -1 respectivement pour le nitrate, le nitrite, l’ammonium et le silicate) grâce à leurs faibles ratios surface/volume (Martini et al. 2016). En parallèle, dans certaines régions et dès la fin-juin (d’après le modèle développé par Martin, Dumont, and Tremblay 2013) cette pénurie en nutriments déplace les communautés phytoplanctoniques vers des profondeurs proches de la nutricline (entre 25 – 35 m pour l’ensemble de l’Arctique). Certaines espèces vont suivre la nutricline et présenter une photo-acclimatation, leur permettant de compenser la faible luminosité présente à ces profondeurs (Palmer et al. 2011; Martin, Dumont, and Tremblay 2013). Il y aura la formation d’un maximum de chlorophylle sub-superficielle (MCS), où le phytoplancton présente un compromis entre accessibilité en nutriments et lumière.Semblable à la dynamique des assemblages phytoplanctoniques, les communautés zooplanctoniques vont elles aussi varier en fonction des saisons et présenter une multitude d’adaptations à un milieu fortement saisonnier.

Le zooplancton arctique

Tout comme pour le phytoplancton, le zooplancton doit trouver un compromis entre la taille de l’individu, son activité métabolique, son alimentation (herbivore, carnivore, omnivore, détritivore) ainsi que son type de prédation. Chaque stratégie résultant de ces compromis leur permet ainsi d’occuper des niches écologiques différentes. Dans ce projet de maîtrise nous nous focaliserons sur les espèces de copépodes arctique. Ceux-ci peuvent représenter jusqu’à 80% de la biomasse zooplanctonique arctique (Falk-Petersen et al. 2009; Kosobokova and Hopcroft 2010). Les petites espèces de copépodes telles que Pseudocalanus spp. et Microcalanus pygmaeus survivent toute l’année en se nourrissant de particules organiques diverses (Darnis and Fortier 2014). À l’interface entre ces petites espèces (inférieures à 1mm) actives toute l’année et les grosses espèces (supérieures à 2 mm) de copépodes riches en lipides se trouve l’espèce de taille moyenne (entre 1 – 2 mm) Metridia longa. Celle-ci accumule une petite réserve de lipides lui permettant de palier à de courtes périodes de disette mais reste toutefois active toute l’année en se nourrissant de façon omnivore sur la matière particulaire en suspension (Darnis and Fortier 2014). Elle peut aussi à l’occasion se nourrir d’œufs flottants chargés de lipides de Calanus hyperboreus (Conover & Huntley 1991; Darnis et al. 2012; Dufour et al. 2016). Au sommet du spectre de taille des copépodes arctiques on retrouve des espèces qui, afin de survive à la forte saisonnalité de la disponibilité de leur nourriture, accumulent de grandes réserves lipidiques pendant l’été afin de combler leurs besoins énergétiques lorsque les producteurs primaires se font rares plus tard dans l’année. Ces espèces de copépodes, représentées essentiellement par le genre Calanus, peuvent avoir plus de 50% de leur biomasse sous forme de lipides (Falk-Petersen et al. 2009) eux-mêmes pouvant être composés jusqu’à 90% d’ester de cire qui sont la forme la plus énergétique de lipides (Kattner et al. 2007; Kattner and Wilhelm 2009). Via cette accumulation de lipides, les niveaux trophiques supérieurs se nourrissant de ces copépodes ont alors accès toute l’année, aux profondeurs de diapause de ces copépodes, à la forte production primaire se déroulant pendant la courte fenêtre optimale de production primaire arctique.

Le métabolisme des lipides

L’hypothèse selon laquelle les copépodes, dont le métabolisme se base sur l’utilisation des lipides, sont adaptés à des environnements très variables ou à de longs épisodes de famine a été avancée par les recherche de Mayzaud & Conover (1988). Au cours de leurs expériences, ils ont utilisé différents rapports élémentaires et ont déterminé que la petite espèce (inférieure
à 1 mm) cosmopolite de copépode Acartia tonsa, ne présentant pas de phase dormante, a un catabolisme protéique. À l’inverse, lors d’une période de famine, l’espèce de latitudes moyennes boréales Calanus finmarchicus, qui présente une phase dormante dans son développement, aurait un catabolisme à base de lipides. Cette étude désigne les lipides comme un mécanisme d’accumulation de l’énergie à un faible coût et serait une adaptation aux événements de famine récurent. Ils associent les espèces zooplanctonique utilisant des lipides avec un habitat profond et/ou arctique, tandis que les espèces zooplanctoniques utilisant des protéines seraient plutôt associées à la surface et aux latitudes tempérées/tropicales. Néanmoins, d’autres études ont montré que ces « types » dépendent plutôt de l’espèce étudiée (Ohman et al. 1998; Mayzaud 1976) ainsi que de la taille de celle-ci (Talmy et al. 2014).
La synthèse des lipides dépend aussi de la phase de développement de l’individu étudié ainsi que de la composition biochimique de ses proies (Conover and Huntley 1991; Anderson 1992; Kattner et al. 2007; Mitra, Flynn, and Fasham 2007; Meunier et al. 2016; Flynn and Mitra 2016) . Les mesures d’action dynamique spécifique (SDA) des stades copepodites et des femelles de C. finmarchicus révèlent en effet des différences dans les voies métaboliques suivies par l’énergie acquise de leurs proies (Thor 2002). Une fois le coût de maintenance couvert, les femelles synthétisent les protéines nécessaires à la production d’œufs tandis que les copepodites synthétisent et accumulent des réserves de lipides afin de pouvoir compléter leur cycle de développement. Ainsi, l’accumulation de lipides chez certaines espèces de copépodes sera une des conditions fondamentales à la mise en place d’une stratégie de cycle de vie leur permettant d’éviter les conditions environnementales défavorables : la diapause.

Table des matières

1. Introduction générale
1.1. Le contexte Arctique
1.2. Écosystèmes marins arctiques
1.3. Le phytoplancton arctique
1.4. Le zooplancton arctique
1.5. Le métabolisme des lipides
1.6. Problématique et objectifs de recherche
2. Diapause as functional trait of a biogeochemical model of an Arctic pelagic  ecosystem.
2.1. Résumé
2.2. Abstract
2.3. Introduction
2.4. Model description
2.4.1. Diapause implementation
2.4.2. Respiration and excretion
2.4.3. Ontogenic vertical migration
2.4.4. Model modification
2.4.5. Model configuration
2.4.6. Calibration
2.4.7. Validation
2.4.8. Sensitivity analysis
2.5. Results
2.5.1. Environmental dynamic
2.5.2. Parametrization of respiration and nitrogen excretion
2.5.3. Diapause dynamics
2.5.4. Trophic relationships
2.5.5. Implications for planktonic production
2.5.6. Sensitivity analysis
2.6. Discussion
2.6.1. Realistic allometric relationships
2.6.2. Realistic diapause phenology
2.7. Conclusion
3. Conclusion générale
3.1. Changement de phénologie
3.2. Impact sur la biomasse totale planctonique
3.3. Futures implications
4. Bibliographie

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