Le long de la rivière saisonnière Kirindy

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Évolution de la connaissance des chauves-souris de Madagascar

Des études sur les chauves-souris de Madagascar ont débuté depuis le 19ème siècle avec la description de Pteropus rufus en 1803 par Geoffroy St.-Hilaire. Après cette période, les efforts d’inventaire entrepris dans la Grande Ile étaient quasi-inexistants et les spécimens malgaches de provenance sûre étaient rares dans les collections mondiales. Ce n’est qu’en 1947 que Dorst a mis à jour les données sur la faune malgache de Chiroptères à travers des clés d’identification. Puis, une monographie sur les chauves-souris de Madagascar a été écrite par Peterson et ses collègues en 1995, révélant six familles dont une endémique de Madagascar (Myzopodidae).
Les efforts d’inventaire et d’études approfondies se sont multipliés et les données ont largement contribué à la connaissance sur la biogéographie tels les travaux d’Eger & Mitchell (1996), la biologie, l’écologie et la conservation pour ne citer que les travaux de Goodman & Razakarivony (2004) ; Randrianandrianina (2007) et Ramasindrazana (2008). Certains de ces résultats ont apporté des révisons taxinomiques à l’exemple de Triaenops menamena (ex. rufus) (Goodman & Ranivo, 2009). En outre, la richesse spécifique des chauves-souris de Madagascar a rapidement augmenté de 29 espèces (Peterson et al., 1995) à 43 espèces en 2010 (Goodman, 2011). Ces résultats sont issus généralement de la description des nouvelles espèces notamment dans la famille des Miniopteridae et la découverte des espèces africaines auparavant inconnues à Madagascar.

Aperçu des études sur les chauves-souris de la région du Menabe central

En se basant sur des collections de musées, Peterson et al. (1995) ont fourni des informations sur les chiroptères de la région de Morondava. Ces données ont été par la suite rassemblées et complétées par Eger & Mitchell (2003) afin d’établir la liste des espèces de chauves-souris de Kirindy CFPF, aujourd’hui CNFEREF.
Au cours de ces dernières décennies, des inventaires ponctuels de chauves-souris ont été menés dans cette concession forestière. La liste la plus précise a été issue des travaux de Rasolozaka (1994), incluant une étude de comparaison écomorphologique des espèces de chauves-souris locales. Il a recensé et identifié six espèces à l’aide d’une taxonomie actuellement dépassée. Malheureusement, la plupart des échantillons obtenus n’ont pas été correctement préservés pour permettre une vérification de leur détermination taxinomique. Par exemple, les spécimens qui ont été référés à Mops condylura sont probablement M. leucostigma et Chaerephon chapini est désormais C. leucogaster.
Au cours de la même période, Göpfert et al. (1995) ont visité le site et réalisèrent des collections de chauves-souris. Selon ces auteurs, trois différentes formes de Pipistrellus y ont été identifiées : celle de P. africanus, qui est souvent considérée sous un synonyme de P. nanus (=Neoromicia nanus), une autre a été assignée au « Pipistrellus-group » et la troisième a été incluse dans « P. kuhlii-group ».
En se basant sur les collections antérieures, Bates et al. (2006) réexaminèrent les différentes formes des petites Vespertilionidae provenant de Madagascar dont celles de la région du Menabe central et identifièrent trois autres taxa africains, auparavant non connus de l’Ile (P. hesperidus [=P. kuhlii], Neoromicia melckorum [=N. capensis d’après Kearney, 2005] et Hypsugo anchietae). En plus, ces auteurs décrivirent une espèce nouvelle à la science (P. raceyi) dont des paratypes ont été collectés dans la concession forestière de Kirindy.
Récemment, des études sur les chauves-souris frugivores de la région du Menabe ont également mis en évidence la pollinisation de certains grands arbres par des Pteropodidae dans les villages de Beroboka et de Marofandilia (Andriafidison et al., 2006b). La région héberge deux membres de cette famille, Pteropus rufus qui contribue à la pollinisation des kapokiers (Ceiba pentandra) et Eidolon dupreanum qui participe autant à la pollinisation des kapokiers que des baobabs (Adansonia grandidieri).

METHODOLOGIE

Période d’étude et technique de prospection

Un inventaire approfondi des chiroptères a été entrepris du mois de septembre 2010 au mois de décembre 2010, réparti en deux sessions de travaux sur le terrain. La première mission effectuée du 5 septembre au 9 octobre correspondait à la fin de la saison sèche et la deuxième mission réalisée du 14 novembre au 17 décembre, concordait au début de la saison des pluies.

Sites d’étude

Dans l’objectif de cerner les sites propices pour mener à bien les échantillonnages, des recherches de gîtes diurnes potentiels, notamment des grands arbres ainsi que des lieux pouvant concentrer les activités des chauves-souris tels des pistes et des points d’eau ont été réalisées. Les gîtes diurnes potentiels ont été détectés par la présence de trous au niveau des troncs des grands arbres creux, puis par d’éventuels traces de présence de chauves-souris (odeur, fiente, cris,..). La rivière Kirindy était choisi comme un transect de prospection. Le long de cette rivière saisonnière presque asséchée en septembre-octobre, quatre points d’eau ont été choisis comme sites de capture avec des méthodes d’échantillonnage et de suivi uniformisé. Ainsi, dans la suite de cette étude ces sites ont été qualifiés de « sites d’étude standardisée » (voir partie II.2.1). La piste « Cirque Route » a également été un transect pour des captures aléatoires de chauves-souris.

Le long de la rivière saisonnière Kirindy

Quatre points d’eau le long de la rivière Kirindy (saisonnière) au sein de la concession forestière ont constitué de sites d’échantillonnage et de suivi systématique au cours des deux différentes saisons. Un « dispositif expérimental standardisé » a ainsi été établi entre les différents sites à l’aide de deux filets japonais de 12 et de 6 m avec des mailles respectivement de 36 et 24 mm. Deux de ces sites se trouvent à l’intérieur de la parcelle « CS7 » et les deux autres à quelques centaines de mètres de celle-ci (Figure 1, Annexe 1). La quantité de l’eau au niveau de chaque site a été notablement variable entre la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies.
Le site 1 (S1) se trouve en amont des trois autres sites et se situe à environ 100 m du second point d’eau (S2) (Figure 1). Les deux rives sont distantes d’environ 7 m et les bords ainsi que le lit sont rocailleux. Au cours de la première descente, les dimensions du point d’eau sont passées de 7,3 x 5,3 m à 3,8 x 2,4 m. Durant la deuxième descente, la rivière totalement asséchée au début de l’échantillonnage s’est remplie petit à petit pour mesurer 12,8 x 6,2 m. Un filet de 12 m a été placé le long de la longueur maximale au bord de l’eau, du côté de la rive Sud-sud-est et recoupant l’extrémité d’un filet de 6 m placé à l’extrême bord en amont du point d’eau. Les deux filets ont ainsi formé une configuration en « L » et leur point d’intersection se situe à 20,07888°S, 44,67864°E.
Le site 2 (S2) est assez similaire au premier (S1) et se trouve à environ 400 m suivant une direction Est-sud-est du troisième point d’eau (S3) (Figure 1). La distance entre les deux rives est d’environ 7 m. Au cours de la première descente, le point d’eau est passé de 12,1 x 5,0 m à 8,3 x 3,4 m tandis qu’au début de la deuxième descente, l’eau était totalement asséchée et est passée jusqu’à 14,5 x 5,6 m à la fin de la visite. Le filet de 12 m a été placé le long de la longueur maximale du point d’eau sur la rive Sud-sud-est et recoupait l’extrémité du filet de 6 m placé en amont. Les deux filets ont formé une configuration en « L » et leur point d’intersection est 20,07824°S, 44,67782°E. Le site 3 (S3) est situé à environ 500 m du quatrième point d’eau (S4) et les rives y sont distantes d’environ 15 à 20 m (Figure 1). Les bords de la rivière laissent apparaître des racines creuses de grands arbres et le lit de la rivière saisonnière présente quelques parties rocailleuses. Au cours de la première descente, le point d’eau est passé de 17,2 x 9,7 m à 16,8 x 8,8 m tandis qu’au début de la deuxième descente, il a été de 11,4 x 6,5 m pour se remplir jusqu’à 18,2 x 15,6 m à la fin de la visite. Un filet de 12 m a été placé sur la rive Sud et recoupant l’extrémité du filet de 6 m placé en aval. Les deux filets ont formé une configuration en « L » et leur point d’intersection est 20,07642°S, 44,74705°E.
Le site 4 (S4) est situé à environ 1 km en aval du site S1 (Figure 1). Il est constitué du point d’eau le moins important en profondeur par rapport aux trois premiers car le lit de la rivière y est assez arasé naturellement. Les rives y sont distantes d’environ 10 m et certaines parties des bords présentent des rochers. Au début de la première descente, le point d’eau était de 5,4 x 2,0 m et s’est retrouvé à sec à la fin de cette descente. Le point d’eau asséché au début de la deuxième descente s’est rempli jusqu’à 18,9 x 7,7 m à la fin des échantillonnages. Un filet de 12 m a été placé le long de la longueur maximale du point d’eau sur la rive Sud et recoupait l’extrémité du filet de 6 m placé en amont. Les deux filets ont formé une configuration en « L » et leur point d’intersection est 20,07474°S, 44,67067°E.

Le long de la piste « Cirque Route »

Dans l’objectif d’avoir une liste de la diversité spécifique la plus précise de la concession forestière, d’autres sites ont aussi été échantillonnés. Ainsi, des échantillonnages aléatoires ont été réalisés au niveau de trois points de capture, P1, P2 et P3 le long d’une piste allant vers la « Cirque Route » (Figure 1).

Au niveau des gîtes diurnes potentiels

Par ailleurs, aux environs de la concession forestière, à la périphérie du village Kirindy, trois arbres constituant des gîtes diurnes potentiels des chauves-souris ont été échantillonnés. Le gîte 1 (20,06263°S, 44,58842˚E) était une souche de Commiphora (Burseraceae), le gîte 2 était un Adansonia à l’entrée du village Kirindy (20,06693°S, 44,59672˚E) et le gîte 3 était également un arbre de la famille des Burseraceae (20,06367°S, 44,58842°E) (Figure 1, Annexe 2).

Techniques de capture

Le long de la rivière Kirindy

Au cours des deux périodes de descente sur terrain, 10 répétitions d’échantillonnage au total ont été effectuées au niveau des sites à étude standardisée. Les cinq premières ont été réalisées vers la fin de la saison sèche, et les cinq autres au début de la saison de pluies. Le mode de recensement consistait à garder le « dispositif expérimental standardisé » ou la configuration en « L » des filets, schématisée en annexe 3, pendant quatre nuits consécutives et de manière à échantillonner un site par nuit. Chaque capture a été réalisée à partir du coucher du soleil, moment où la plupart des chauves-souris sortent de leurs gîtes diurnes, jusqu’à la baisse de leur activité approximativement trois heures plus tard.

Le long de la piste « Cirque Route »

Au niveau de ces sites qui sont hors protocole standardisé, des filets japonais de 6 ou de 12 m ont été installés perpendiculairement à la piste qui constitue des passages naturels aux chauves-souris au sein des sites P1, P2 et P3.

Au niveau des gîtes diurnes potentiels

Les filets ont été disposés à différent niveau auprès des arbres pouvant servir de gîte diurne selon la hauteur et la taille de l’ouverture sur l’arbre gîte. Lorsque l’ouverture se trouvait en hauteur (cas du gîte 1), trois filets ont été installés. Le premier a été placé face à l’ouverture, le deuxième lui a été aligné en arrière à une hauteur moins élevée, la moitié de la quatrième poche du deuxième filet et celle de la première poche du premier filet ont ainsi été parallèles. Le troisième filet a été installé sur un côté du gîte de manière à encadrer toutes les ouvertures possibles sur le gîte. Lorsque l’ouverture se trouvait vers la base de l’arbre (cas du gîte 2) ou à moins de 5 m du sol (cas du gîte 3), un seul filet a été dressé face à celle-ci. En outre, des chauves-souris trouvées au repos ou suspendues ont été collectées soit directement à la main, soit à l’aide de filet papillon.

Méthodes d’étude des individus capturés

Identification de l’espèce

Des clés de détermination ou quelques descriptions se basant sur les caractéristiques externes des paramètres morphométriques ont été utilisés sur le terrain (Peterson et al., 1995 ; Goodman & Cardiff, 2004 ; Bates et al., 2006). La taxonomie utilisée dans cette étude est celle présentée dans Goodman (2011). Certains individus relâchés appartenant à la famille des Vespertilionidae, spécifiquement les genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia, ont été rassemblés dans un groupe, celui des « vespertilionidés non-déterminés ». Ceci car les clés d’identification disponibles pour établir une distinction nette sur le terrain entre chacune de ces espèces présentent encore des lacunes et n’aboutissent qu’à des identifications préliminaires. Afin de pouvoir vérifier et continuer l’identification des espèces au laboratoire, le crâne des individus destinés pour être des spécimens muséologiques est extrait sur le terrain, puis conservé dans de l’éthanol à 60° et les cadavres dans du formol à 12,5 %.
Des prélèvements de tissus (muscles pectoraux pour les spécimens et « wing punchs » pour les individus marqués) ont également été conservés dans des tubes Nunc préalablement remplis d’EDTA (Ethyl Diamine Tétracétique). Ces prélèvements serviront aux analyses génétiques ultérieures.

Détermination de l’âge

Sur le terrain, l’estimation de la classe d’âge des chauves-souris peut se faire en vérifiant l’articulation des phalanges des individus capturés (Anthony, 1988 ; Hutson & Racey, 2004). C’est une technique qui consiste à examiner la soudure entre le 5ème métacarpe et la première phalange en l’éclairant avec une source lumineuse. Le degré de l’ossification est très faible chez les jeunes individus, cette classe d’âge est ainsi estimée par la présence d’un cartilage transparent au niveau de l’articulation ; chez les sub-adultes, l’ossification avancée laisse encore transparaître la lumière de la lampe à ce niveau ; et chez les adultes, l’ossification est totale et devient opaque. Généralement, l’ossification totale chez les chauves-souris se situe entre 60 à 75 jours après leur naissance (Hutson & Racey, 2004).

Détermination du sexe et de l’état de reproduction

Le sexe est identifié par l’observation des organes sexuels externes. Les mâles sont facilement reconnaissables du fait de leur pénis bien visible. Les femelles sont identifiées par la présence d’un vagin et des mamelles.
L’état de reproduction est déterminé chez les mâles par la position des testicules (abdominale ou scrotale). Cette position peut varier chez les différentes familles et il est parfois difficile de déterminer avec précision l’état de reproduction (Racey, 1988 ; Racey & Entwistle, 2000). Seuls les individus pris comme spécimens de référence permettent de déterminer après dissection l’état de l’épididyme qui est associé avec la production des spermes. Selon que l’individu est en période de reproduction, l’épididyme est contourné ou non (Hutson & Racey, 2004).
Chez les femelles, l’observation des mamelles (petites, larges ou allaitantes) aide à la détermination de l’état de reproduction. La présence éventuelle d’embryon ou de cicatrice placentaire informe également sur l’état de reproduction des femelles. Cependant, ces informations ne peuvent être obtenues que sur des individus pris comme spécimens de référence car les observations se font après dissection de l’animal.

Méthode de marquage

Dans l’objectif de suivre les éventuels mouvements des chauves-souris entre les sites d’étude standardisée, certains individus ont été marqués. Les techniques de marquage pour de longue durée tels les baguages peuvent blesser les petites chauves-souris (Stebbings, 2004). Une méthode qui ne leur nuit pas consistant à transpercer de petits trous temporaires sur les membranes de leurs ailes a été appliquée (Kimberly et al., 2009). Ces auteurs confirment que les trous sur les membranes des ailes des chauves-souris se referment au bout de trois semaines en moyenne et laissent une trace claire qui s’assombrit avec le temps jusqu’à disparaître ou reste permanente selon les espèces.
Le système de marquage est ainsi un système de biopsie qui consiste à transpercer trois trous de 3 mm de diamètre, sur le patagium droit et entre les métacarpes des individus cibles à l’aide d’un « biopunch ». Les marquages ont été spécifiques pour chaque site. Cette méthode permet également de préserver le tissu de membrane prélevé dans de l’EDTA pour des analyses d’ADN.

Préparation des spécimens muséologiques

Au laboratoire, les cadavres conservés en formaldéhyde ont été rincés dans l’eau pendant trois à cinq jours. Puis, ils ont été conservés dans de l’éthanol à 75°. Les échantillons de crâne ont été placés dans une étuve contenant des Coléoptères carnivores (famille des Dermestidae). L’air de l’étuve a été humidifié tous les 24 h et à chaque visite, les crânes débarrassés de muscles ont été retirés pour éviter que les Coléoptères s’attaquent aux os. Après cinq jours, les crânes nettoyés ont été placés au congélateur pendant 48 h pour que les œufs et les larves des insectes soient tués. Les os ont ensuite été immergés dans l’eau pendant 24 heures pour faciliter le nettoyage des dernières traces de graisses ou de muscles. Finalement, les os ont été rincés à l’eau, nettoyés une dernière fois et séchés.

Morphométrie des paramètres externes et ostéologiques

Dans l’objectif de collecter des données sur la morphométrie des chauves-souris, notamment chez les petites espèces de Vespertilionidae, des paramètres externes et ostéologiques ont été pris. Les études morphométriques contribuent également dans l’identification des espèces et permettront en outre, de porter des analyses de comparaison entre la morphologie de certaines espèces. Ces comparaisons consistent à des recherches de dimorphisme sexuel et à des recherches de paramètres caractéristiques particulièrement chez les Vespertilionidae. L’anatomie générale d’une chauve-souris est présentée en Annexe 4.

Mensuration externe et pesage

Pour les animaux relâchés, la longueur de l’avant-bras, du tragus et des oreilles (chez certaines espèces) ainsi que le poids ont été notés. Les mensurations de précision 1 mm ont été prises à l’aide d’une règle en plastique.
Le pesage des individus a été effectué à l’aide d’une balance à précision 0,5 ou 0,2 g de marque Pesola.
Pour les individus qui vont servir de collection de référence, les variables suivantes ont été déterminées (Figure 3) :
1. Longueur totale de l’animal (LT) : distance entre le bout du museau et la dernière vertèbre caudale.
2. Longueur de la queue (LQ) : distance entre la première et la dernière vertèbre caudale.
3. Longueur du pied (LP) : distance à partir du talon jusqu’à l’extrémité du plus long orteil sans la griffe.

Table des matières

INTRODUCTION
Chapitre I. GENERALITES
I.1 – Description du site d’étude
I.1.1 – Localisation
I.1.2 – Climat
I.1.3 – Hydrographie
I.1.4 – Sol
I.1.5 – Végétation
I.1.6 – Faune
I.2 – Chiroptères
I.2.1 – Caractères généraux
I.2.2 – Évolution de la taxinomie
I.2.3 – Évolution de la connaissance des chauves-souris de Madagascar
I.2.4 – Aperçu des études sur les chauves-souris de la région du Menabe central
Chapitre II. METHODOLOGIE
II.1 – Période d’étude et technique de prospection
II.2 – Sites d’étude
II.2.1 – Le long de la rivière saisonnière Kirindy
II.2.2 – Le long de la piste « Cirque Route »
II.2.3 – Au niveau des gîtes diurnes potentiels
II.3 – Techniques de capture
II.3.1 – Le long de la rivière Kirindy
II.3.2 – Le long de la piste « Cirque Route »
II.3.2 – Au niveau des gîtes diurnes potentiels
II.4 – Méthodes d’étude des individus capturés
II.4.1 – Identification de l’espèce
II.4.2 – Détermination de l’âge
II.4.3 – Détermination du sexe et de l’état de reproduction
II.5 – Méthode de marquage
II.6 – Préparation des spécimens muséologiques
II.7 – Morphométrie des paramètres externes et ostéologiques
II.7.1 – Mensuration externe et pesage
II.7.2 – Paramètres associés aux ailes
II.7.3 – Paramètres crânio-dentaires
II.8 – Méthodes d’analyse
II.8.1 – Echantillonnage et effort de capture
II.8.2 – Statistique descriptive
II.8.3 – Statistique analytique
II.8.3.1 – Test de normalité de Kolmogorov-Smirnov
II.8.3.2 – Test paramétrique
II.8.3.3 – Test non paramétrique
II.8.3.4 – Analyse en composante principale (ACP)
II.8.4 – Analyse de similarité
Chapitre III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1 – Résultats des échantillonnages
III.1.1 – Abondance relative
III.1.2 – Richesse spécifique globale
III.2 – Effort de capture
III.3 – Déplacement des chauves-souris entre les sites d’étude standardisée
III.4 – Variation d’abondance saisonnière
III.4.1 – Variation saisonnière de l’abondance des Hipposideridae et des Vespertilionidae
III.4.1.1 – Variation au cours des deux saisons
III.4.1.2 – Variation d’abondance par site au cours des deux saisons
III.4.2 – Variation particulière de l’abondance chez certaines espèces
III.4.2.1 – Cas de Hipposideros commersoni
III.4.2.2 – Cas de Myotis goudoti
III.4.3 – Variation saisonnière de l’état de reproduction chez certains taxa
III.4.3.1 – Cas des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis
III.4.3.2 – Cas de Triaenops menamena
III.5 – Etude de dimorphisme sexuel basé sur les données morphométriques
III.5.1 – Dimorphisme sexuel chez les Vespertilionidae
III.5.1.1 – Dimorphisme sexuel basé sur la morphologie externe
III.5.1.2 – Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques associés aux ailes
III.5.1.3 – Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques crâniens
III.5.1.4 – Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques dentaires
III.5.2 – Dimorphisme sexuel chez les autres taxa
III.6 – Détermination des caractéristiques morphométriques des Vespertilionidae
III.6.1 – Caractéristiques morphométriques externes
III.6.2 – Caractéristiques morphométriques associées aux ailes
III.6.3 – Caractéristiques crâniennes
III.6.4 – Caractéristiques dentaires
III.7 – Comparaison de la forêt de Kirindy avec d’autres habitats de l’Ouest malgache
Chapitre IV. DISCUSSION
IV.I – Méthode standardisée
IV.2 – Richesse spécifique
IV. 3 – Morphométrie
IV.3.1 – Dimorphisme sexuel
IV.3.2 – Comparaison de la morphologie générale entre Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis
IV. 4 – Saisonnalité et variation du taux de capture
IV.5 – Similarité
CONCLUSION
RECOMMANDATIONS POUR LES ETUDES ULTERIEURES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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