Le flétrissement bactérien

SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE RALSTONIA SOLANACEARUM ET LE FLETRISSEMENT BACTERIEN

R. solanacearum est un organisme modèle pour l’étude des bactéries phytopathogènes vasculaires d’origines telluriques. Cette espèce forme en réalité un complexe d’espèces dont les souches présentent une distribution mondiale (tropicale, intertropicale) et provoquent un flétrissement sur plus de 200 espèces hôtes réparties dans plus de 50 familles botaniques (Hayward, 1994a).

La gamme d’hôtes inhabituellement étendue, sa constante évolution (Denny, 2006; Hayward, 1991), ainsi que les risques économiques encourus aux productions agricoles ont placé certaines souches de cet agent pathogène dans la liste des organismes de quarantaine en Europe (« Protective measures against the introduction into the Community of organisms harmful to plants or plant products and against their spread within the Community, » 2000) et comme agent de bioterrorisme aux États-Unis (Lambert, 2002). Récemment, R. solanacearum a été placé sur la liste des biens à double usage ; le contrôle des exportations des biens et technologies à double usage est un outil pour lutter contre la dissémination des armes conventionnelles et la prolifération des armes de destruction massive (« Community regime for the control of exports, transfer, brokering and transit of dual-use items, » 2009), ce sont des produits susceptibles d’avoir une utilisation tant civile que militaire.

Cycle biologique et épidémiologie

R. solanacearum est un organisme phytopathogène qui se développe sous une forme infectieuse dans une plante hôte (Denny, 2006), mais aussi sous une forme latente dans une plante non-hôte (Swanson, Yao, et al., 2005), et dont les populations dans les tissus vasculaires peuvent atteindre des densités importantes de l’ordre de 108 à 1010 cfu/g de tissu frais (Grimault, Anais, et al., 1994). Cependant, ce n’est pas un parasite obligatoire puisqu’il est capable de survivre sous une forme saprophyte dans le sol (Messiha, van Bruggen, et al., 2009; van Elsas, Kastelein, et al., 2000) et sous une forme planctonique dans les eaux de surface et les rivières (van Elsas, Kastelein, et al., 2001). Lors de la pénétration dans les tissus, l’hôte meurt généralement à l’issue du processus infectieux, mais il peut tout aussi bien y survivre en continuant de se développer comme porteur sain (réactions dites compatibles). Après un cycle infectieux, l’agent pathogène est à nouveau disséminé et peut ainsi contaminer d’autres hôtes.

Quorum-sensing et conversion phénotypique

Dans un environnement aussi complexe que celui dans lequel une bactérie évolue, de nombreux stimuli peuvent affecter son développement : pH, osmolarité, température, présence de nutriments… Les bactéries ont su développer des systèmes en réponse à ces stimuli, allant jusqu’à changer leurs profils d’expression de leur génome (Clough, Lee, et al., 1997; Huang, Denny, et al., 1993; Huang & Schell, 1992; Van der Zwet & Keil, 1979; Vojnov, do Amaral, et al., 2010; Wosten, 1998; Yang, Crowley, et al., 2001). Cette sensibilité à recevoir et à répondre aux signaux externes dans leur environnement, s’étend à la capacité de communiquer avec les communautés microbiennes avoisinantes, par le biais de molécules signales.

La plupart de ces molécules ont été décrites comme faisant partie d’un système de régulation communément appelé « quorum-sensing » (Zhou, Xia, et al., 2002). L’effectivité de la signalisation réside dans la concentration extracellulaire de ces molécules de faibles masses, précisément liée à une densité de population bactérienne. En atteignant une concentration critique, ces molécules induiront une nouvelle phase physiologique pour les cellules concernées. Chez R. solanacearum, il existe de nombreux exemples de régulation par quorum-sensing, comme pour l’expression du régulateur transcriptionnel PhcA (Brumbley, Carney, et al., 1993) qui coordonne de nombreux facteurs de virulence (Huang, Carney, et al., 1995).

DIVERSITE GENETIQUE ET PHENOTYPIQUE DANS LE PHYLOTYPE II

Historiquement, le flétrissement bactérien est une maladie des plantes qui frappe gravement les régions tropicales et subtropicales de plaines, à l’exception des souches Brown rot des hauts plateaux andins, encore reconnues dans la littérature comme appartenant à la race 3 et au Biovar 2, et désormais classée dans le phylotype IIB-1.Ces souches sont principalement pathogènes de la pomme de terre, de la tomate et des ornementales (géranium, anthurium, pothos), et sont extrêmement destructives dans les zones de production d’altitude en Amérique latine, mais aussi en Afrique, dans l’Océan Indien et en Asie (Chine, Taiwan…) où il est communément accepté qu’elles y ont été introduites à la faveur de la mondialisation des échanges de tubercules semences. Leur apparition en Europe était donc malheureusement prévisible et ces souches causent de sérieux problèmes sanitaires et de quarantaine (Elphinstone, 2005; Janse, 1996).

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Table des matières

Introduction

Chapitre 1 : Synthèse bibliographique Ralstonia solanacearum et le flétrissement bactérien
1 Cycle biologique et épidémiologie
2 Quorum-sensing et conversion phénotypique
3 Mécanismes d’invasion de l’hôte
4 Diagnostic
4.1 La sérologie
4.2 Les technologies de l’ADN
4.3 Comparaison des méthodes
5 Le flétrissement bactérien
5.1 Les plantes hôtes
5.1.1 Pomme de terre (Brown rot)
5.1.2 Tomate et tabac
5.1.3 Ornementales
5.1.4 Bananier et plantes associées
5.1.4.1 La maladie de Moko
5.1.4.2 La maladie de Bugtok
5.1.4.3 La maladie du sang (Blood Disease Bacterium)
5.1.5 Giroflier (maladie de Sumatra)
6 Méthodes de lutte
7 Taxonomie du complexe d’espèces
7.1 Le genre Burkholderia
7.2 Le genre Ralstonia
7.3 Le complexe d’espèces
7.3.1 La classification en races
7.3.1.1 Race 1
7.3.1.2 Race 2 (Musacées et ornementales)
7.3.1.3 Race 3 (Pomme de terre)
.3.1.4 Race 4
7.3.1.5 Race 5
7.3.2 La classification en Biovars
7.3.3 Phylogénie du complexe d’espèces
7.3.3.1 La classification et les technologies de l’ADN
7.3.3.2 Le schéma de classification en phylotypes et sequevars
8 Organisation du génome 8.1 Description
8.2 Mécanismes du pouvoir pathogène
Questions de Recherche
Chapitre 2 Les écotypes africains
Conclusions partielles
Chapitre 3 Diversité génétique et phénotypique dans le
phylotype II
Conclusions partielles
Chapitre 4 Génomique comparative du complexe d’espèces
Conclusions partielles
Chapitre 5 Dynamique évolutive du génome
1 Les puces à ADN
1.1 Applications générales des puces à ADN
1.2 Application à l’aCGH
1.3 Application au diagnostic
1.4 Les paramètres de l’hybridation
1.5 L’analyse des images
2 La puce pangénomique
Conclusions partielles
Conclusions générales et perspectives
1 Les écotypes
2 La dynamique des génomes
3 La biologie est-elle technologie ?
Références bibliographiques