Le développement architectural et la duraminisation : le cas de l’Angélique de Guyane

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La structure de la paroi des cellules du bois

Toutes les cellules végétales sont séparées par une paroi constituée de 3 parties : une lamelle moyenne (ou lamelle mitoyenne) composée principalement de pectines, recouverte d’une paroi primaire et d’une paroi secondaire. La paroi primaire, généralement très fine, est essentiellement composée de cellulose, hémicelluloses et pectines. La paroi secondaire, plus épaisse est essentiellement composée de cellulose et hémicellulose et imprégnée de lignine.
La paroi secondaire se divise en 3 couches (S1 à S3), différenciées par leur composition chimique, leurs épaisseurs, mais surtout par l’angle des microfibrilles (AMF) de cellulose qui la compose (Figure 5). L’AMF est très fort dans la S1 (~50°), plus faible mais plus variable dans la S2 (5~30°) et à nouveau fort dans la S3. L’AMF influence la rigidité longitudinale du matériau, un fort AMF (i.e. forte déviance par rapport à l’axe vertical) entrainera une diminution de rigidité. De par sa plus grande importance dans la paroi, l’AMF de la S2 a le plus d’influence sur les propriétés physiques du matériau (Donaldson, 2008).
D’un point de vue biochimique, la matrice lignocellulosique du bois se compose en moyenne de 50% de cellulose, 25% de lignine et 25% d’hémicellulose (Déjardin et al., 2010). Ce sont les molécules organiques les plus présentes sur terre et représente le stock de biomasse le plus important.
Coupe transversale de fibre de Peupl ier en microscopie électronique (A) et schéma de l’agencement des différents constituants de la paroi laissant apparaitre l ’orientation des microfibrilles dans les différentes couches de la paroi secondaire. ML, lamelle moyenne ; PCW: paroi primaire; S1, S 2, S3, couches de la paroi secondaire. Echelle 5µm .

Les traits et les propriétés du bois : une diversité de types, d’échelles et de fonctions

Les traits du bois peuvent être mesurés depuis l’échelle de la paroi cellulaire jusqu’à celle de la plante entière en passant par les échelles cellulaires et tissulaires. Les traits, lorsque décrivant une fonction, sont qualifiés de traits fonctionnels, les traits supposés non liés à des fonctions en ce qui concerne le bois, seront des traits technologiques, dont la mesure n’intéresse, pour l’instant, que les personnes utilisant et/ou étudiant le bois comme matériau.
Pour ce qui est des traits fonctionnels du bois, Lachenbruch & McCulloh (2014) propose un schéma liant traits, propriétés et performance. Un ou plusieurs traits établissent une propriété et l’ensemble des propriétés permet d’établir la performance (Table 1). Par exemple, l’épaisseur des parois des fibres, l’AMF et la teneur en lignine vont avoir un effet sur les propriétés mécaniques du bois. Cette dernière avec la résistance et la déformabilité par exemple vont dicter la performance mécanique. La performance peut être altérée dans les différentes échelles d’organisation de la plante par une modification de la morphologie cellulaire, de la part relative des tissus et de leur disposition ou encore par une allocation préférentielle d’un tissu plutôt qu’un autre dans une partie spécifique de la plante (Lachenbruch & McCulloh, 2014).
Il convient cependant de préciser que certaines propriétés sont impliquées dans plusieurs performances fonctionnelles comme par exemple la densité qui a une implication directe sur la performance mécanique, par un lien étroit avec la rigidité mais qui pourrait également être impliquée à la performance hydraulique au travers de, la corrélation observée entre densité du bois et résistance à l’embolie (Markesteijn et al., 2011 ; Sterck et al., 2012). Certaines propriétés ayant des implications fonctionnelles auront également des implications technologiques comme l’élasticité.
Ainsi, suivant les cas, on choisira plutôt de mesurer directement la propriété plutôt que le(s) trait(s) impliqués. Si on cherche à comprendre l’investissement carboné de la plante on mesurera directement la densité plutôt que l’épaisseur des parois des fibres ou la teneur en extraits. Si l’on cherche à comprendre la durabilité naturelle d’une essence, on s’attardera sur le déterminisme de la propriété en étudiant les quantités et/ou natures des extraits chimiques. Pour un bon nombre de propriétés du bois, les traits déterminants sont déjà bien connus (e.g. élasticité, densité). Les connaissances au sujet du déterminisme de la densité permettent aujourd’hui d’estimer assez précisément celle d’un bois fossile (Martínez-Cabrera et al., 2012), alors que d’autres propriétés comme la durabilité naturelle sont encore relativement peu comprises et sans doute sujettes à plusieurs déterminismes (Amusant et al., 2014).

Enjeux autour de la variabilité du profil ligneux en Guyane Française

Cette étude s’inscrit à l’interface entre la science fondamentale (biologie et écologie végétale tropicale) et la science appliquée (foresterie et sciences du bois). La filière « bois » en Guyane française a été identifiée comme une industrie d’avenir qui doit être développée pour faire face à une démographie grandissante et répondre aux enjeux socio-économiques de demain. Comprendre la variabilité du profil ligneux chez les essences guyanaises est donc source de sorties directement imputables à l’industrie du bois, notamment par l’amélioration de la production ligneuse en milieu forestier au travers du développement et de l’optimisation des pratiques de sélection avant abattage.
D’autre part, la compréhension de cette variabilité est d’une importance capitale dans la compréhension des fonctions de la plante et du peuplement forestier. A l’échelle de l’individu, la compréhension de cette variabilité revient à investiguer les fonctionnalités des différents tissus (i.e. conduction, stockage, soutien mécanique, protection) et ainsi comprendre la diversité de stratégies de développement du profil ligneux en forêt tropicale.
Un accent particulier sera donné au cours de cette thèse sur les variations de densité du bois entre espèces, au sein de la même espèce, ainsi qu’au sein même de l’individu. La densité du bois est une propriété à forte valeur fonctionnelle car elle semble être corrélée avec les dimensions de la plante (Niklas, 1993) et est également perçue comme une propriété intégratrice d’autres propriétés du bois (Chave et al., 2009).
Un courant récent de publication intègre la densité du bois comme une variable importante à l’échelle de l’écosystème. La densité serait un bon proxy du temps de dégradation du bois (Hérault et al., 2010), de la répartition des espèces ligneuses le long de gradients environnementaux (Baker et al., 2004) et de la dynamique du stock de carbone hors-sol (Chave et al., 2005).
La compréhension de la variabilité des quantités d’aubier dans l’arbre est également très importante puisqu’il est le lieu du stockage de sucres non-structuraux présentant des turn-over plus ou moins rapides participant ainsi à la dynamique du cycle du carbone (Carbone et al., 2013; Richardson et al., 2013; Richardson et al., 2015). De par sa fonction de stockage et de conduction d’eau, l’aubier est également impliqué dans le cycle de l’eau.

L’approche de cette thèse : de l’individu au statut écologique de l’espèce

Ce travail de thèse a été réalisé suivant une approche ascendante (‘bottom-up’) allant de l’individu jusqu’au statut écologique de l’espèce.
Nous sommes partis du postulat qu’il fallait d’abord être capable d’entrevoir au mieux les variations de propriétés du bois à l’intérieur d’un même individu afin de comprendre les variations à l’échelle spécifique et de fait, être capable de comparer les traits de différentes espèces en lien avec leurs statuts écologiques. Une approche individu-centrée est pertinente puisque c’est l’individu qui répond à son environnement et non l’espèce (Clark et al., 2011). Par conséquent, la somme des réponses des individus de la même espèce conditionnera la distribution et la variation des propriétés apparentes de cette dernière. La compréhension du fonctionnement des arbres et plus particulièrement la compréhension de sa croissance se révèle être beaucoup mieux perçue par une approche intégrant des mesures intensives à l’échelle individuelle (Van Pelt & Sillett, 2008; Sillett et al., 2010).
Ainsi, il a été décidé dans un premier temps de se concentrer sur une seule espèce en fournissant un effort de mesure intensive intégrant l’évolution de la structure de l’arbre et des propriétés de son bois au cours de l’ontogénie.
Dans un deuxième temps, l’échantillonnage s’est ouvert à un panel varié d’espèces en mettant l’accent sur la caractérisation de leurs valeurs de traits/propriétés ainsi que leurs variations afin de déterminer le cortège de propriétés révélateur de la stratégie écologique de l’espèce.

Emphase sur l’Angélique de Guyane (Dicorynia guianensis, Amsh. Fabaceae)

Les deux premiers volets de cette thèse ont été dédiés à l’étude d’une essence forestière emblématique du plateau des Guyanes : Dicorynia guianensis. Ce choix n’est évidemment pas arbitraire puisqu’il s’agit d’une essence importante tant sur des aspects écologiques qu’économiques.
Sur son importance régionale dans l’écosystème
L’Angélique est une espèce d’arbre endémique du plateau des Guyanes (Koeppen, 1967). On la retrouve sur les crêtes, les pentes et les sols bien drainés, son abondance dans l’ouest Guyanais peut dépasser 8 individus d’un diamètre supérieur à 20 cm à l’hectare (Guitet et al., 2014). C’est un arbre qui peut mesurer 50m et 120cm de diamètre. Le statut successionnel de cette essence est assez original puisqu’il s’agit d’une « hémi-tolérante à l’ombre» (Favrichon, 1994), capable de se régénérer dans les trouées comme dans le sous-bois. Néanmoins, sa forte capacité de croissance en milieu ouvert souligne une forte tendance à l’héliophilie (Forget, 1988).
Sur son importance régionale dans la filière bois
La notoriété de l’Angélique (nom commercial : Basralocus) résulte surtout de sa grande utilisation comme bois d’œuvre. Son abondance dans l’est de la Guyane, ses fûts longs et rectilignes ainsi que les qualités de son bois, font que depuis 2001 son importance dans l’industrie du bois guyanaise ne cesse d’augmenter (Bonjour, 2015). En effet, l’Angélique représente 60% du cubage au sortir de scierie sur la période 2011-2014 (Brunaux et al., 2009).
En raison de sa bonne durabilité, de ses bonnes caractéristiques physiques, mécaniques et esthétiques, l’Angélique est employée de diverses manières (menuiserie intérieure et extérieure, meuble, décoration, parquet, charpente, etc …).
Sur son importance en Amazonie
L’importance de l’Angélique ne s’arrête pas aux frontières du plateau des Guyanes, puisque des études récentes la positionne comme la 341éme espèce la plus abondante en Amazonie (ter Steege et al., 2013). De par son abondance et une densité du bois généralement plus importante dans le nord et le nord-est amazonien (Baker et al., 2004), l’Angélique est fortement impliquée dans la dynamique du carbone puisqu’elle est la 9éme espèce qui participe le plus à la biomasse (sur les 182 qui participent à 50% de la biomasse) et la 16éme qui participe le plus à la productivité amazonienne (sur les 184 qui participent à 50% de la productivité) (Fauset et al., 2015).
Sur la variabilité de ses propriétés
Malgré son importance écologique et son abondance en Guyane, l’Angélique en tant que bois d’œuvre souffre d’une grande variabilité de sa quantité d’aubier (Fournier et al., 2003), mais également de sa durabilité naturelle (Déon, 1980; Bonjour, 1996; Amusant et al., 2004). Le statut écologique original, l’importance dans le cycle du carbone, l’abondance en Guyane et la variabilité des propriétés de l’Angélique en font le candidat pertinent pour une étude détaillée des propriétés de son bois.

Le bois chez les Légumineuses :

Le dernier volet de cette thèse a été consacré à la mise en relation entre les propriétés du bois, leurs variations et le statut écologique des espèces. L’échantillonnage s’est concentré sur la famille des Fabaceae pour plusieurs raisons. Tout d’abord, c’est une des 5 familles les plus représentées en Guyane (Gourlet-Fleury et al., 2004). Les Fabaceae couvrent également une vaste gamme de valeurs de densité et de tempérament vis-à-vis de la lumière (i.e. héliophiles jusqu’à sciaphiles). Qui plus est, les relations phylogénétiques dans la famille sont relativement bien connues (Baraloto et al., 2012) et permettent d’analyser les résultats en regard de la parenté entre essences. Pour finir, c’est une famille très bien représentée dans les essences commerciales de Guyane, allant du bois de charpente jusqu’au bois de tranchage (Annexe 1).

Le développement architectural et la qualité du bois : le cas de l’Angélique de Guyane

La première partie de cette thèse a dressé le tableau de l’évolution de la quantité d’aubier dans le tronc en fonction de l’ontogénie de l’arbre. En plus de présenter des quantités d’aubier variable, l’Angélique présente aussi une grande variabilité de la durabilité naturelle de son duramen (Déon, 1980 ; Bonjour, 1996 ; Amusant et al., 2004). L’accent sera donné sur l’étude des propriétés physiques et mécaniques (i.e. infradensité et élasticité) ainsi que technologiques (i.e. retrait, durabilité) en fonction de la position dans l’arbre et en fonction de l’ontogénèse tout en intégrant les effets liés à la duraminisation.
L’Angélique est une accumulatrice de biomasse importante à l’échelle Amazonienne (Fauset et al., 2015) (voir Introduction générale). Il est donc d’un grand intérêt de comprendre les variations d’infradensité (ID) à l’échelle intraspécifique comme intra-individuelle. Et ainsi être capable de partitionner la variation attribuée à l’effet de l’individu et à celui de la position dans l’arbre. A ce jour, différents profil de variation d’ID ont été observés. Les essences pionnières présentent une augmentation d’ID le long du rayon (Wiemann & Williamson, 1988 ; 1989b) alors que celle de fin de succession présenteraient une ID décroissante du cœur vers l’écorce (Woodcock & Shier, 2002). Néanmoins, Nock et al. (2009) ont observé un gradient radial croissant chez Vitex penduncularis et Afzelia xylocarpa deux essences à ID assez forte (0.65-1.00) et respectivement de milieu et de fin de succession. Les auteurs ont mis en avant l’importance de l’intégration de la plante entière et de l’histoire de vie des espèces comme la clé de compréhension des relations entre les variations radiales, la biomécanique et le statut successionnel des essences.
Au sujet de la variation verticale chez des espèces tropicales, la littérature est pauvre. Rueda & Williamson (1992) ont cependant étudié la variation verticale d’ID chez Ochroma pyramidale et ont constaté qu’elle augmente à cœur avec la hauteur, mais que sous écorce, elle est similaire quelle que soit la hauteur, excepté dans les parties basses du tronc, là où elle est légèrement plus faible. Les auteurs ont également émis l’hypothèse du ‘time constant-model’, suggérant que l’ID du bois mis en place au même moment est similaire quelle que soit la position considérée. L’Angélique étant une essence hémi-tolérante à tendance héliophile, on s’attend alors à observer un profil radial d’ID croissant. Néanmoins, sa capacité à pousser en milieu fermé comme ouvert (Forget, 1988) peut laisser place à des variations de profils de densité.
D’un point de vue technologique, il y a peu d’études qui prennent en compte les effets de la position dans l’arbre sur les propriétés technologiques (e.g. McLean et al. (2011)). Le retrait dimensionnel (la diminution d’une ou plusieurs dimensions du bois au cours du séchage) est également une propriété technologique très importante puisqu’elle va engendrer des déformations du produit en bois tout au long du processus de transformation. L’intensité du retrait est cependant moins problématique que les fortes différences de retrait entre différentes dimensions du bois (i.e. anisotropie du retrait) qui peuvent entrainer des voilements et des fentes au cours du séchage (Fournier et al., 2003). Qui plus est, l’étude du retrait dimensionnel dans un contexte ontogénétique est très intéressante puisque de par ses déterminismes multiples, il en devient une propriété intégratrice de traits/propriétés anatomiques, physiques et chimiques.
Les causes de la variabilité du retrait dimensionnel au séchage trouvent leurs origines à diverses échelles. D’un point de vue macro-anatomique, l’angle du fil a une influence, alors qu’au niveau cellulaire, l’épaisseur des parois, et par conséquent l’ID, ont un effet positif sur le retrait radial et tangentiel (Stamm, 1935; 1952). A l’échelle pariétale, les proportions relatives de lignine, cellulose et extractible ainsi que l’angle des microfibrilles (AMF) influencent le retrait. Un AMF faible et un AMF fort (30-40°) ont un effet positif respectivement sur le retrait transverse et sur le retrait longitudinal (Yamamoto et al., 2001). Les métabolites infiltrent les pores de la paroi au moment de la duraminisation et par conséquent ont un effet sur le retrait (Yin et al., 2015). Des essais sur des bois extraits et non extraits produisent des valeurs de retrait significativement différentes (Adamopoulos, 2002; Hernández, 2007). Par leurs liaisons avec la paroi, les extraits modifieraient la disponibilité des sites d’absorption de l’eau (Taylor, 1974 ; Kryla, 1980). Mais cet effet ne semble pas être unidirectionnel, puisqu’après l’extraction de métabolites différents chez différents Eucalytpus, Chafe (1986) a observé des effets positifs et négatifs sur le retrait, suggérant que la diversité des métabolites présent dans les parois cellulaires serait la source de réponses variées au séchage. Ainsi l’étude comparative du retrait dimensionnel du duramen et de l’aubier peut être indicatrice de la nature des molécules synthétisées lors de la duraminisation et par conséquent informatrice de la stratégie de duraminisation de l’espèce.
Chez l’Angélique, le retrait tangentiel, radial et volumique sont respectivement de 8.2, 5.1 et 13% (Cirad (2011)), ce qui correspond aux valeurs moyennes de retrait des essences commerciales (Walker et al., 1993). L’anisotropie du retrait transverse de l’Angélique est donc relativement faible (i.e. 8.2/5.1 = 1.6).
Ce chapitre vise également à caractériser le module d’élasticité spécifique (Module d’élasticité / densité) de l’Angélique depuis la moelle vers l’écorce, qui est une propriété décrivant la rigidité du matériau en s’affranchissant des effets liés à sa densité. Dans le cas du matériau bois, le module d’élasticité spécifique est un proxy de l’AMF.
Les objectifs de ce chapitre sont donc (1) la compréhension des sources de variation d’ID dans l’arbre et en fonction de l’ontogénèse ainsi que (2) la description des variations de propriétés technologiques tout en prenant en compte les effets de la présence d’extraits par la comparaison de l’aubier et du duramen.

Matériels et Méthodes

Sélection et description des arbres

Les arbres ont été abattus sur le site de Paracou, dans une forêt secondaire (Route Nationale 1, PK 98). La description des arbres a été effectuée de la même manière que dans le chapitre précédent.

Sélection des rondelles de bois et de la bille

A la suite de la description de l’arbre, une rondelle de bois a été prélevée à 1m30 (Figure 10). Pour les arbres à fort empâtement, la rondelle a été prélevée à la hauteur la plus basse pour laquelle la section du tronc a été jugée circulaire. Une rondelle de bois a ensuite été prélevée dans le tronc tous les 3m jusqu’en dessous de la fourche. Suivant la taille de l’arbre, 1 à 3 rondelles de bois ont été prélevées dans les branches de la couronne. Nous avons également collecté une bille de bois de 50 cm de long (Figure 10) provenant de la base du tronc en position inférieure de la première rondelle. Dans le cas d’arbre à fort empâtement, la bille de bois a été collectée en position supérieure de la première rondelle. Une marque à la griffe le long du tronc a permis de conserver l’alignement des rondelles de bois et de la bille.

Photographies des rondelles de bois

Toutes les rondelles de bois prélevées ont été photographiées avec un étalon d’échelle pour procéder à une analyse d’image afin de reconstituer le défilement des différents tissus dans l’arbre (Duramen, Aubier, Ecorce) (Résultats présentées dans le Chapitre I)

Débit des éprouvettes

Un plateau diamétral de la longueur de la bille a été extrait puis raboté à 5 cm d’épaisseur (Figure 10A2). Ce dernier a ensuite été divisé en deux parties de 8 cm et 30 cm de hauteur respectivement (Figure 10A3 et 4). Les éprouvettes de mesure du retrait dimensionnel et du module d’élasticité ont été repérées respectivement dans la première partie et la seconde partie, suivant le même alignement dans le plan tangentiel. La partie supérieure a ensuite été rabotée à 2 cm d’épaisseur et débitée tous les 2 cm dans le plan tangentiel. Chacune des faces des éprouvettes a ensuite été polie afin de garantir un état de surface optimal. La partie inférieure a été rabotée à 2.3 cm d’épaisseur puis débitée tous les 2.3 cm dans le plan tangentiel. Chacune des éprouvettes a ensuite été rabotée jusqu’à obtention d’une section carrée. Les rondelles basales, distales et médianes du tronc, ainsi que celles de la couronne, ont été sélectionnées pour les mesures de la variation radiale d’ID (Figure 10B1).
Voir explication paragra phe précédent (A), et paragraphe suivant (B).

Mesures

Mesure de l’infradensité (ID) et de l’humidité verte (HV)

Ce paragraphe est extrait et adapté de la fiche méthodologique rédigée par Julie Bossu.
Stockage des rondelles :
Le matériel est testé vert et doit donc rester dans les conditions d’humidité d’origine. Pour éviter que l’eau libre ne s’évapore pendant le transport, les rondelles une fois collectées, ont été immédiatement conditionnées dans des sacs plastiques individuels, résistants et placées de préférence dans un lieu ombragé. Les mesures ont été réalisées au plus vite après le prélèvement des rondelles (au maximum 24h après l’abattage)
Usinage des éprouvettes
De retour au laboratoire, chacune des rondelles a été rabotée. Un barreau radial passant par la marque de la griffe a ensuite été coupé à la scie à ruban (Figure 10B2). Les dimensions finales sont d’environ 3,5 cm x 2,5 cm (Tangentiel X Longitudinal). Les éprouvettes ont été obtenues par fendage longitudinal du barreau dans le plan longitudinal-tangentiel tous les 5mm (Figure 10B3). Pour les très grands barreaux, les éprouvettes ont été fendues tous les 1 cm dans les zones homogènes, et tous les 0.5 cm proche du cœur, sous écorce et dans la zone de transition aubier-duramen. Pour obtenir une éprouvette centrale incluant la moelle, les traits de découpe sont faits à partir du cœur et jusqu’à l’écorce. On numérote ensuite les éprouvettes depuis le côté griffé jusqu’à l’extrémité du barreau pour conserver la même orientation des rondelles prélevées sur le même arbre.

Table des matières

Introduction générale
I. La nature du bois et son origine
II. Le bois et l’apparition de la forme arborée
III. Les fonctions du bois
IV. L’anisotropie du bois
V. La structure de la paroi des cellules du bois
VI. Les traits et les propriétés du bois : une diversité de types, d’échelles et de fonctions
VII. Le profil ligneux
VIII. La duraminisation : changement secondaire ‘majeur‘ du bois
1. Le processus de duraminisation
2. Les fonctions de la duramisation et du duramen dans l’arbre
3. Les stratégies de duraminisation
4. Terminologie
IX. Enjeux autour de la variabilité du profil ligneux en Guyane Française
X. L’approche de cette thèse : de l’individu au statut écologique de l’espèce
Chapitre I : Le développement architectural et la duraminisation : le cas de l’Angélique de Guyane
I. Article : “Heartwood/sapwood profile, growth and crown structure on the course of ontogeny in natural forest: the case study of a tropical tree (Dicorynia guianensis Amsh., Fabaceae)”
CHAPITRE II : Le développement architectural et la qualité du bois : le cas de l’Angélique de Guyane
I. Introduction
II. Matériels et Méthodes
1. Sélection et description des arbres
2. Sélection des rondelles de bois et de la bille
3. Photographies des rondelles de bois
4. Débit des éprouvettes
5. Mesures
6. Analyse des variations de l’ID
7. Analyse des variations du retrait, du module spécifique et de la durabilité naturelle
III. Résultats
1. Les individus échantillonnés
2. La physionomie de la section de l’Angélique
3. Infradensité (ID)
4. Retrait dimensionnel du bois
5. Durabilité naturelle
6. Corrélation entre les propriétés mesurées
IV. Discussion
1. La variation ontogénique de l’infradensité dans les différentes dimensions de l’arbre
2. Le retrait dimensionnel du bois au séchage
V. Conclusion
Chapitre III : La variabilité inter et intra-spécifique du profil ligneux : le cas des Légumineuses de Guyane
I. Introduction
II. Matériels et Méthodes
1. Sélection des arbres et abattage
2. Description des arbres
3. Sélection des rondelles et d’un billon de bois
4. Découpe des éprouvettes
5. Mesures
6. Effet des extractibles sur l’Infradensité
7. Positionnement des espèces sur le continuum héliophile-sciaphile
III. Résultats
1. Infradensité
2. Variations dID et répartition sur le gradient héliophile-sciaphile
3. Variation intra- et inter-spécifique du module spécifique (E/ρ)
4. Variation du module d’élasticité spécifique (E/ρ) le long du rayon
5. Lien entre module d’élasticité spécifique (E/ρ) et héliophilie
6. Durabilité
7. Corrélation entre les traits étudiés
IV. Discussion
8. Les gradients de densité dans l’arbre et le lien avec le tempérament de l’espèce
9. La croissance de l’arbre en forêt tropicale humide : atteindre des contraintes communes au travers de contraintes diverses
10. Sur la variabilité et la diversité de la durabilité naturelle du bois
Conclusion générale & Perspectives
ANNEXES
I. Annexe 1 : Principales essences exploitées en Guyane sur la période 2010-2014 (ONF)
II. Annexe 2 : Profils radiaux d’infradensité et de proportions de biomasse, d’eau et de matière ligneuse chez l’Angélique
III. Annexe 3 : Etude de la variation du module d’élasticité spécifique chez l’Angélique
IV. Annexe 4 : Profils radiaux d’infradensité et de proportions de biomasse, d’eau et de matière ligneuse chez les Légumineuses échantillonnées.
V. Annexe 5 : Variations verticales et analyses de variance de l’infradensité chez les Légumineuses échantillonnées. Chaque couleur représente une hauteur de coupe.
VI. Annexe 6 : Résultats des ajustements des modèles linéaires mixtes chez les essences à duramen clair et les essences pour lesquelles le taux d’extrait est inconnu.
VII. Annexe 7 : Résultats des ajustements par modèles linéaires mixtes chez les essences représentées par un seul individu.
VIII. Annexe 8 : Ajustement des modèles linéaires à effet mixtes chez les Légumineuses présentant un duramen non coloré ou pour lesquelles la quantité d’extractibles est connue
IX. Annexe 9 : Etude de l’amortissement chez les Légumineuses
Variation intra et interspécifique de l’amortissement (tanδ) Amortissement (tanδ) et type de bois
Effet de la duraminisation sur la relation entre tanδ et E/ρ
Effet de l’espèce, de l’individu et du type de bois sur l’amortissement (tanδ) à l’échelle spécifique ou générique
X. Annexe 10 : Les profils radiaux d’amortissement (tanδ) (noir), de module d’élasticité (rouge) spécifique et de densité à 12 % (bleu) des Légumineuses échantillonnées
XI. Annexe 11 : Cinétique de la dégradation du bois en fonction de l’espèce et du type de bois : 255
XII. Annexe 12 : Expérience d’étêtage de 4 Angéliques
Bibliographie

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