L’avifaune du Pléistocène moyen et supérireur du bord de la Méditerranée européenne

Le Lazaret

              La grotte du Lazaret se situe en France, à Nice dans les Alpes-Maritimes (fig. 1, p. 4). Elle est creusée dans le calcaire jurassique à une altitude de 26 mètres au- dessus du niveau actuel de la Méditerranée. La figure 2 montre les différents secteurs de la grotte et les fouilles associées, depuis les toutes premières fouilles entreprises par Emile Rivière en 1874. Le remplissage de la grotte du Lazaret est épais de 8 mètres. Sept complexes stratigraphiques sont définis (tabl. 2). Les datations des niveaux archéologiques du Lazaret (cf. tabl. 2) sont le résultat de nombreux travaux dont Falguères C., Lumley H. de, Bischoff (1992), Michel V. (1995) ; Michel V., Yokohama Y. (2001). Le complexe stratigraphique C est constitué par des formations continentales qui se sont déposées durant le stade 6 entre 230 000 et 130 000 ans. Il est subdivisé en trois grands ensembles stratigraphiques CI, CII et CIII (fig. 3). L’ensemble stratigraphique CI, dont l’âge est compris entre 230 000 et 190 000 ans, est constitué par un cailloutis anguleux à très gros blocs surmontés par des dépôts d’argiles limonosableuses lités. L’ensemble stratigraphique CII, dont l’âge est compris entre 190 000 et 150 000 ans, est formé d’un épais cailloutis anguleux à gros blocs surmonté par des couches d’argiles limono-sableuses rouges à rares cailloux. Neuf restes humains – un pariétal et cinq dents d’enfants, trois dents d’adultes- ont été découverts dans cet ensemble et attribués au groupe des Homo erectus européens. L’industrie récoltée dans l’ensemble stratigraphique CII correspond à un Acheuléen supérieur riche en bifaces, de débitage faiblement levallois et à fortes proportions de racloirs (Boudad, 1991; Darlas, 1994). L’ensemble stratigraphique CIII, dont l’âge est compris entre 150 000 et 130 000 ans, est constitué de cailloutis anguleux emballé dans des argiles brun- rouge. Trois restes humains y ont été récoltés : une dent de nouveau-né, d’un enfant et d’un adulte. L’industrie récoltée ici est qualifiée de prémoustérienne. Il s’agit d’un Acheuléen final, à rares bifaces, de débitage levallois non dominant et riche en racloirs. Les bifaces disparaissent totalement au sommet du remplissage (Darlas, 1994 ; Kang, 1994). Quinze espèces de rongeurs (Abbassi, 1999) sont identifiées dans le complexe C dont Microtus agrestis, Apodemus sylvaticus, Arvicola cantiana (Desclaux, Abbassi, Marquet, Chaline, Kolsfschoten, 2000), Terricola multiplex, Pliomys boronensis, Pliomys lenki, Mimomys lazaretiensis sp. Les études palynologiques indiquent des résultats contradictoires. Guyomar’ch (1981) constate la présence d’un couvert forestier dominé par le pin sylvestre sous un climat méditerranéen plus frais que l’actuel, alors que Gauthier (1992) signale la stérilité en grains de pollen des ensembles stratigraphiques CIII, CII et CI. Les analyses sur les ensembles stratigraphiques E et G indiquent un paysage en mosaïque caractérisé par la présence de Betula et Pinus accompagnés de taxons méditerranéens. La grande faune a fait l’objet de nombreux travaux dont Patou, 1984 ; Serre, 1993 ; Valensi, 1994 ; Valensi P., Psathi E., Lacombat F. (sous-presse) ; Valensi P., Psathi E. (sous-presse). Quatorze espèces de grands herbivores et neuf espèces de carnivores sont identifiées. Les espèces les plus abondantes sont le cerf élaphe Cervus elaphus, puis le bouquetin Capra ibex. Le loup Canis lupus et le renard Vulpes vulpes sont les carnivores les plus abondants. Dans la grotte du Lazaret – du moins dans les sols 1 à 22 – il n’existe pas de structures nettes d’habitats visibles pendant la fouille. Des sols d’habitats, appelés aussi unités archéostratigraphiques ont néanmoins été définis par Canals (1993) dans le cadre de son travail sur les méthodes et techniques archéo-stratigraphiques pour l’étude des gisements archéologiques en sédiment homogène. Ces sols correspondent à des passes de terrains à plus forte concentration en objets archéologiques. Il définit trois types de séries archéo-stratigraphiques. Plus l’ordre de la série est élevé, plus la chance de la contemporanéité des objets qui s’y trouvent est grande, mais moins leur degré d’association est sûr. Dans la grotte du Lazaret, Canals a ainsi individualisé 17 niveaux archéo-stratigraphiques (tabl. 3) communément appelés sols. Ils correspondent à la série archéo-stratigraphique d’ordre 3. Ces unités minimales offrent une découpe optimale du dépôt et montrent une occupation par phase du gisement. La série archéo-stratigraphique d’ordre 2 découpe le dépôt en huit ensembles. Leurs limites stratigraphiques sont bien marquées. La série archéo-stratigraphique d’ordre 1 regroupe les niveaux en trois ensembles A, B et C. Leurs limites correspondent à des hiatus archéologiques majeurs. Le travail d’individualisation des niveaux a été ensuite poursuivi par Alain Fournier (Marseille) jusqu’au niveau 22. Les limites des niveaux 13 à 17 ont aussi été modifiées. Nous avons arbitrairement regroupé les niveaux de 18 à 22 dans l’ensemble D. Canals (1993, p.119) précise que la série archéo-stratigraphique d’ordre 3 se place à la limite interprétative de la méthode. L’utilisation du découpage d’ordre 1 ou 2 est peut-être plus appropriée, selon l’objectif de l’étude à atteindre.

Arma delle Manie

             La grotte d’Arma delle Manie se situe dans la province de Savona, au Nord-Est de la ville de Finale Ligure. Elle est à environ trois kilomètres du littoral, à 250 mètres d’altitude (fig. 1, p. 4). Elle est creusée dans le grès bioclastique d’âge Miocène moyen et repose sur du schiste d’âge Permien. Cette cavité, vaste et peu profonde, fut utilisée comme étable et grange par les agriculteurs de la région jusqu’à la période des premières fouilles dans les années 60, ce qui a partiellement détruit les couches sommitales du remplissage. L’intérêt archéologique du site fut reconnu en 1962, ce qui a donné lieu à une première publication (Isetti et Lumley, 1962). Les fouilles durèrent jusqu’en 1971. A partir des années 90, l’étude globale du site est reprise dans le cadre d’une collaboration franco-italienne impliquant la Soprintendenza della Antichità della Liguria, le Musée de Finale, l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris et le Laboratoire de Préhistoire du Lazaret à Nice. Le remplissage d’une puissance d’environ 2,50 mètres est subdivisé en huit niveaux (Fig. 8). Les niveaux 1 à 4 sont d’âge Néolithique et âge du Bronze. Le niveau 8 ( = couche VII des fouilles) est constitué de limon argileux d’environ 50 cm d’épaisseur. Il est riche en matériel archéologique et contient un lit de charbons de bois de deux centimètres d’épaisseur. Le niveau 7 ( = couche VI et V) est formé d’une argile limoneuse d’une épaisseur de 15 à 30 centimètres d’épaisseur. Le matériel archéologique y est peu abondant. Le niveau 6 ( = couche IV) est d’une épaisseur de 3 à 4 cm. Il est riche en cailloutis et ossements. Le niveau 5 ( = couche III, II, I) est constitué d’un limon argileux d’une épaisseur de 90 cm riche en traces de manganèse. Il est pauvre en matériel archéologique. De nombreux terriers sont présents dans ce niveau. Un plancher stalagmitique situé au-dessous de la base du remplissage est daté d’environ 90 000 ans B. P. (Mehidi, étude en cours). La totalité du matériel lithique a été étudié par Cauche (2002). L’industrie est de type moustérien avec un faible pourcentage de débitage levallois et un débitage discoïde beaucoup plus important. Le macro-outillage est absent. La matière première utilisée préférentiellement est le calcaire et, pour le petit outillage – essentiellement des racloirs et des outils à encoche, des quartzites fins et du silex de provenance locale. Douze espèces de rongeurs ont été déterminées (Abbassi, 1999) dont les plus importantes quantitativement sont, par ordre décroissant, Microtus agrestis, Apodemus flavicollis, Terricola multiplex, Clethrionomys glareolus et Arvicola sp. Notons également la présence de Sicista sp. dans la couche III.

Les os entiers

             Une classification à ascendance hiérarchique effectuée sur les pourcentages d’os entiers classe les os longs en deux groupes distincts : un premier groupe contient les os longs les plus proximaux des membres (tibiotarse, humérus et fémur) ainsi que ceux de la ceinture scapulaire (scapula et coracoïde), et un deuxième groupe qui contient les os longs distaux (ulna, radius, tarsométatarse et carpométacarpe). Le pourcentage d’os long dans ce dernier groupe est le plus élevé. La nature de l’os semble influer sur leur état de conservation. Les os les plus proximaux se conservent moins bien que les os distaux et les os de la ceinture scapulaire. L’étude des corrélations des pourcentages d’os entiers (cf. Annexe 6) montre une corrélation parfaite entre les Galliformes de taille moyenne du Lazaret et le matériel provenant de pelotes de faucon gerfaut. Nous remarquons aussi une forte corrélation significative entre le chocard de Vaufrey d’origine naturelle et les restes d’oiseaux du Lazaret, à l’exception des Galliformes de petite taille, qui, eux, sont plus fortement corrélés avec le chocard de la Vache, d’origine anthropique. Les Galliformes de taille moyenne d’Orgnac 3 et de Schrattenhöhle sont très fortement corrélés entre eux. Les lagopèdes de la Vache, dont l’origine est anthropique, sont eux fortement corrélés avec le pigeon de Karain et du Lazaret. Les Galliformes de taille moyenne de Karain sont corrélés négativement avec les Galliformes de taille moyenne de Schrattenhöhle et le matériel provenant de pelotes de réjection de hibou grand-duc.

Méthode des cénogrammes

                 Un cénogramme est une représentation graphique qui consiste à classer en abscisses par ordre décroissant de poids les espèces d’une communauté, exprimé en ordonnées en logarithme décimal. Les cénogrammes ont été utilisé pour la première fois par Valverde (1964). Plus tard, Legendre (1986) met au point la méthode des cénogrammes utilisée à des fins de reconstitutions paléoenvironnementales sur des faunes de mammifères. Louchart (2002) adapte cette méthode aux groupes des oiseaux. Les tendances graphiques des cénogrammes observées chez les oiseaux, notamment en fonction de l’ouverture du milieu végétal, sont très différentes de celles des mammifères, compte- tenu des classes de poids différentes appliquées dans les deux groupes. Louchart (op. cit.) distingue six groupes de poids chez les oiseaux dont le nombre relatif d’espèces varie dans les communautés suivant des paramètres environnementaux: les très petits (de 2 à 5 g), les petits (de 5 à 75g), les assez petits (de 75 à 250 g), les assez grands (de 250 à 1150 g), les grands (de 1150 à 5000g) et les très grands (de 5000 à 80000g). Le rang relatif des espèces ramené à 1 est utilisé en abscisse afin de pouvoir comparer les différents cénogrammes entre eux. Les climats humides ont une légère tendance à correspondre à des communautés proportionnellement plus riches en assez grandes, grandes et très grandes espèces d’oiseaux. En climat froid, la part des grandes espèces est également accrue. La position de la rupture de pente de 75g est située davantage à gauche dans les cénogrammes de milieux fermés (fig 40A). Cela signifie que les milieux fermés comprennent proportionnellement moins d’assez grandes, grandes et très grandes espèces. La même remarque est valable pour les ruptures de pentes proches de 250g et 1150 g, mais la distinction est moins nette. Parfois, les cénogrammes des milieux les plus ouverts ne montrent aucune variation de pente entre 5g et 1150 g. L’étude du rang relatif de l’espèce la plus proche de 100 g dans différents milieux indique que ce rang relatif est distinctement plus petit pour les milieux fermés que pour les milieux ouverts (fig. 40B).

Table des matières

INTRODUCTION
1ère Partie : Données générales
I- Présentation des sites
1.1- Orgnac
1.2- Le Lazaret
1.3- Karain E
1.4- Caverna delle Fate
1.5- Arma delle Manie
1.6- Kalamakia
II- Historique des recherches et résultats des travaux antérieurs sur l’avifaune
2.1 – Le Lazaret
2.2 – Orgnac 3
– Liste aviaire d’Orgnac 3
– Liste aviaire de la grotte du Lazaret
– Liste aviaire de la grotte de Karain E
– Liste aviaire de la grotte de la Caverne delle Fate
– Liste aviaire de la grotte d’Arma delle Manie
– Liste aviaire de la grotte de Kalamakia
2ème Partie : Etude paléontologique
I- Objectifs et méthodes
1.1- Identification du matériel
1.2- Saisie des données
1.3- Prise des mesures
1.4- Abréviations utilisées
II – Paléontologie, systématique, données écologiques et paléogéographiques
III- Les sites et leur contenu spécifique
3.1- Orgnac 3
3.2- Le Lazaret
3.2.1- Inventaire général
3.2.2- Inventaire par ensemble
3.2.3- Inventaire par sol
3.3- Karain E
3.4- Caverna delle Fate
3.5- Arma delle Manie
3.6- Kalamakia
3ème Partie : Etude taphonomique
I- Objectifs et méthodes
1.1- Représentation anatomique des os longs
1.2- Fragmentation
1.3 – Densité et conservation des os
1.4- Répartition spatiale
1.4.1- Répartition horizontale
1.4.2- Répartition verticale
II- le Lazaret
2.1- Représentation anatomique et Fragmentation
2.2- Densité et conservation des os
2.3 – Les traces d’origine anthropique
2.4 – Répartition spatiale
2.4.1 – Répartition horizontale
2.4.1.1 au niveau des sols d’habitats (unité archéostratigraphique d’ordre 3)
2.4.1.2 au niveau des unités archéostratigraphiques d’ordre 1
2.4.1.3 Discussion
2.4.2- Répartition verticale
2.4.2.1- unité archéostratigraphique d’ordre 1
2.4.2.2 – unité archéostratigraphique d’ordre 2
2.4.2.3 – unité archéostratigraphique d’ordre 3
2.4.2.4 – Discussion
2.5- Conclusion
III – Orgnac 3
3.1 – Représentation anatomique
3.2 – Fragmentation
3.3 – Discussion
IV – Karain E
4.1 – Représentation anatomique
4.2 – Fragmentation
4.3 – Discussion
V – Caverna delle Fate
5.1 – Représentation anatomique
5.2 – Fragmentation
5.3 – Discussion
VI – Kalamakia
VII – Comparaisons inter-sites
7.1 Les os entiers
7.2 Les extrémités proximales
7.3 Les extrémités distales
7.4 Discussion
VIII – Conclusion
4ème Partie : Etude paléoenvironnementale et paléoclimatique
I- Objectif et méthodes
1.1- Méthode des climatogrammes
1.2- Méthode de l’indice thermique
1.3- Mesure des distributions latitudinales de Prodon
1.4- Méthode des cénogrammes
II- Le Lazaret
2.1- Le Lazaret : Reconstitution paléoenvironnentale et paléoclimatique d’après la méthode des climatogrammes
2.2- Méthode de Prodon et méthode de l’indice thermique
2.3- Méthode des cénogrammes
2.4- Discussion
2.5- Comparaison avec les données des autres disciplines
III- Orgnac 3
3.1- Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique d’après les catégories climato- écologiques
3.2- Méthode de Prodon et méthode de l’indice thermique
3.3- Méthode des cénogrammes
3.4- Discussion
3.5- Comparaison avec les données des autres disciplines
IV- Karain E
4.1- Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique d’après les catégories climato-écologiques
4.2- Méthode de Prodon et méthode de l’indice thermique
4.3- Discussion
4.4- Comparaison avec les données des autres disciplines
V- Caverna delle Fate
5.1- Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique d’après les catégories climato-écologiques
5.2- Méthode de Prodon et méthode de l’indice thermique
5.3- Comparaison avec les données des autres disciplines
VI- Arma delle Manie
6.1- Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique d’après les catégories climato- écologiques
6.2- Méthode de Prodon et méthode de l’indice thermique
6.3- Comparaison avec les données des autres disciplines
VII- Kalamakia
7.1- Reconstitution paléoenvironnementale et paléoclimatique d’après les catégories climato-écologiques
7.2- Méthode de Prodon et méthode de l’indice thermique
7.3- Comparaison avec les données des autres disciplines
VIII- Conclusion
CONCLUSION
Bibliographie

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