L’abeille mellifère Apis mellifera

L’abeille mellifère Apis mellifera

Fonctionnement de la colonie

La colonie fonctionne comme un véritable individu collectif. Une grosse colonie peut atteindre jusqu’à 80 000 individus (Adam, 2010b).

La reine, mère de la colonie

Il y a en principe une seule reine par ruche. C’est la mère de toute la colonie. En effet, elle est la seule à pondre des œufs : entre 1000 et 4000 par jour. Le nombre d’œufs pondus par jour augmente avec la température, l’âge, et la disponibilité de pollen ; en France métropolitaine, il est maximal au bout de la deuxième année de ponte : il est ainsi conseillé de changer de reine au bout de deux ans. Elle commence par pondre au centre de la colonie, puis continue de manière centrifuge. Ainsi, le couvain est protégé au centre de la colonie alors que les provisions, miel et pollen, sont stockées en périphérie.
Ce sont les ouvrières qui construisent les cellules (puisqu’elles sont les seules à posséder des glandes cirières). Les cellules de mâles, plus larges, sont situées à l’extérieur du couvain (Adam, 2010b). Elles se reconnaissent aisément à la forme bombée de leur opercule. Les cellules royales, construites en périphérie du nid, se reconnaissent à leur forme particulière allongée, et sont orientées vers le bas.
La reine reconnaît les différents types de cellules, mâle ou femelle, à l’aide de ses pattes antérieures (Winston, 1993), et pond en conséquence. Si c’est une cellule de femelle (reine ou ouvrière), elle contracte sa spermathèque et pond un œuf diploïde (2n=32). Au contraire, lorsque c’est une alvéole de faux-bourdon, plus large, elle ne contracte pas sa spermathèque et pond un « œuf » haploïde (n=16), qui est en réalité un ovule puisque non fécondé par un spermatozoïde. Cela engendrera un mâle par parthénogenèse (Adam, 2010b, Jean-Prost, 2005).

La place des faux-bourdons au sein de la colonie

Leur rôle le plus fondamental est de féconder la reine. Ils participeraient également à la thermorégulation de la ruche : de par leur présence ils produisent de la chaleur et aident à réchauffer le couvain (Jean-Prost, 2005). Ils participeraient aussi à la fabrication du miel en échangeant le nectar avec les ouvrières. Ils sont environ plusieurs centaines par ruche (Paterson, 2008). Ils sont généralement nourris par leurs sœurs et ne butinent pas (langue courte et jabot réduit). Contrairement aux ouvrières, ils peuvent aller de ruche en ruche sans être chassés. En milieu tempéré, ils ne vivent dans la ruche que pendant la belle saison puis sont chassés par les ouvrières car ils représentent des bouches supplémentaires à nourrir. Leur durée de vie est d’environ 50 jours (Jean-Prost, 2005).

La répartition des tâches entre les ouvrières

Les ouvrières sont le cœur de la colonie. Elles sont à la base du fonctionnement de la ruche puisque ce sont elles qui assurent toutes les tâches de la colonie, exception faite de la ponte. Toutefois, il y a une véritable répartition du travail en fonction de leur âge, c’est le polyéthisme d’âge. Celui-ci est nettement conditionné par le fonctionnement des différentes glandes des abeilles. On comprend bien que pour que l’abeille puisse construire des rayons, il faut que ses glandes cirières soient fonctionnelles par exemple. Ainsi, au début de leur vie, elles sont orientées vers les activités domestiques à l’intérieur de la ruche puis finissent par le butinage : elles vont chercher nectar, miellat (définition cf. chapitre 4.1.1), pollen, eau, et propolis. On peut diviser les activités des ouvrières en quatre grands groupes (fig. 14) (Leoncini et al, 2002) : , nettoyage des cellules et operculation , soins à la reine et au couvain , construction des rayons, nettoyage, manipulation de nourriture (magasinières) , garde et butinageais bien que leurs activités soient définies en fonction de leur âge, les besoins de la colonie permettent une certaine adaptation des ouvrières. Par exemple, en cas d’essaimage (définition cf. chapitre 3.7.1), certaines ouvrières peuvent redévelopper leurs glandes cirières pour aider à la construction des rayons.Le fonctionnement de la colonie est donc très organisé, avec une coopération telle entre chaque individu qu’une analogie entre la colonie et un organisme pluricellulaire pourrait être faite. Une abeille peut être considérée comme une cellule et un groupe d’abeilles, spécialisé dans une tâche bien précise, comme un organe (cf tab. 3 ci-dessous). « La colonie fonctionne comme un super-organisme » (Adam, 2010b).
Organe ou Fonction Ouvrière REIN Elimination des toxines du sang NETTOYEUSE Elimination des déchets de la ruche SANG Distribution des nutriments aux cellules NOURRICES Distribution de la nourriture au couvain OS BÂTISSEUSES HOMÉOTHERMIE VENTILEUSES DÉFENSES IMMUNITAIRES GARDIENNES

L’alimentation des larves

Toutes les larves reçoivent de la gelée royale (cf. chapitre 4.1.2.4) pendant leurs trois premiers jours. Toutefois, il existe déjà des inégalités entre les larves d’ouvrières et les larves royales qui sont nourries en plus grande abondance (Jean-Prost, 2005). Puis, le régime alimentaire des larves d’ouvrières change : on parle de gelée nourricière ou « pain d’abeille » qui est constituée d’un mélange de pain de pollen, de miel et d’eau, alors que les larves royales recevront de la gelée royale pendant toute la durée de leur développement. Le pain de pollen est le pollen mélangé aux sécrétions des glandes hypopharyngiennes et mandibulaires des nourrices : il a subi une fermentation lactique (en relation avec le développement d’une flore bactérienne spécifique : Pseudomonas, Lactobacillus et Saccharomyces), ce qui assurera une meilleure conservation et facilitera sa digestion par les abeilles. C’est l’unique source de protéines des abeilles.
L’alimentation, et l’hormone juvénile sont des facteurs clés qui oriente le déterminisme des castes (entre ouvrière et reine). Mais le mécanisme de la différenciation des larves en reine ou en ouvrière n’est pas encore totalement bien compris. Ce que l’on sait, c’est que la qualité et la quantité de nourriture donnée aux larves sont des facteurs déterminants. Une différence dans la proportion de certains sucres (glucose et fructose) serait impliquée avec une concentration plus élevée dans la nourriture des reines (Le Conte, 2005).

L’alimentation des adultes

Le régime alimentaire des adultes est à base de miel, de pollen et d’eau. La nourriture destinée aux jeunes ouvrières est différente de celle destinée aux ouvrières plus âgées (Jean-Prost, 2005) : la jeune ouvrière (et les nourrices) consomme(nt) plus de pollen afin de terminer son (leur) développement (Adam, 2010a) alors que les plus vieilles s’alimentent principalement de nectar et de miel. Le miel, source de glucides, fournit l’énergie aux abeilles alors que le pollen est, pour rappel, la source protéique (et lipidique). La reine peut se nourrir d’elle-même mais elle est principalement nourrie par des ouvrières, en fonction de son activité de ponte, d’un mélange de miel et de gelée royale.

Les glandes nourricières des ouvrières (Adam, 2010a)

Chez les ouvrières, certaines glandes interviennent dans la préparation de la nourriture distribuée à leurs congénères : , les glandes hypopharyngiennes : seules les ouvrières possèdent ces glandes, situées dans leur tête. Elles permettent l’élaboration de la gelée royale. Leur activité est maximale chez les nourrices, entre le sixième et le douzième jour environ après l’émergence. Moins développées chez les butineuses, elles persistent pour la synthèse d’enzymes nécessaires à la formation du miel, comme l’invertase. , les glandes mandibulaires : elles interviennent dans la sécrétion d’une fraction de la gelée royale. Par ailleurs, ces glandes sont très développées chez la reine mais assurent un rôle totalement différent : celui de la sécrétion des phéromones royales, assurant l’unité de la colonie (cf. chap. 3.1.7.1 suivant). , les glandes labiales sont des glandes salivaires, localisées dans la tête et le thorax, le long de l’œsophage. Elles permettent entre autres la dissolution du sucre cristallisé.

Les systèmes de communication des abeilles

Le système de communication des abeilles est perfectionné. La communication se fait essentiellement par la transmission de messagers chimiques, les phéromones, et par des danses.
3.7.1. Une communication chimique à base de phéromones (d’après Trhlin et Rajchard, 2011 et Kievits, 2003)
Les phéromones existent dans une grande partie du règne animal, et même chez certains végétaux. Elles ont été définies par Karlson et Lüscher en 1959, comme étant des « substances sécrétées par des individus et qui, reçues par d’autres individus de la même espèce, provoquent une réaction spécifique, un comportement ou une modification biologique. » Ainsi, les phéromones sont classées en deux catégories : les phéromones incitatrices qui ont un effet quasiment immédiat sur le comportement, et les phéromones modificatrices qui ont des répercussions sur la physiologie des individus destinataires, et qui agissent donc à plus long terme.
Tous les individus de la colonie sécrètent des phéromones, que ce soit la reine, les ouvrières, les faux-bourdons et même le couvain. Elles sont nécessaires à la transmission d’informations entre congénères. Selon la phéromone émise, des réactions d’alarme, de défense, de reconnaissance, d’orientation, de rappel, d’essaimage, de marquage des fleurs visitées et bien d’autres sont engendrées au sein de la colonie. Elles sont transmises à l’ensemble des individus de la colonie par contact, léchage, ou encore par trophallaxie. Des récepteurs au niveau des antennes des abeilles perçoivent les phéromones. Par ailleurs, les battements d’ailes, outre l’aération de la ruche, peuvent servir à la dissémination de phéromones au sein de celle-ci.
Les phéromones sont fondamentales au bon fonctionnement de la colonie. La reine sécrète des phéromones royales par différentes glandes : mandibulaires, tarsales ou au niveau des tergites. La phéromone royale la plus importante est la phéromone mandibulaire (ou QMP Queen Mandibular Pheromone), sécrétée par ses glandes mandibulaires hypertrophiées. Elle est constituée de cinq composés .
Ses effets sont nombreux. En voici les principaux : cohésion de la ruche, attraction d’ouvrières auprès de la reine (« cour royale »), inhibition du développement de l’appareil génital des ouvrières, inhibition de la construction de cellules royales, phéromones sexuelles lors du vol de fécondation, stimulation du comportement de butinage, recrutement des ouvrières dans l’essaimage.
En cas de mort ou de baisse de performance (reine âgée) de la reine, l’absence ou la diminution des phéromones royales incite les ouvrières à construire des cellules royales en vue de son remplacement. Si l’élevage d’une reine n’est pas possible (couvain de plus de 3 jours), sans phéromones royales, l’appareil génital des ouvrières deviendra fonctionnel et elles pourront se mettre à pondre. Mais, n’ayant pas été fécondées, elles ne peuvent engendrer que des mâles, et la ruche deviendra bourdonneuse à terme. Elle finira par mourir, à moins que l’apiculteur n’y introduise une nouvelle reine. De la même manière, dans le cas d’une ruche trop populeuse, les individus les plus éloignés de la reine ressentent moins l’influence de ses phéromones et construisent de nouvelles cellules royales. La vieille reine partira alors avec une partie de ses abeilles (de la moitié aux 2/3 de la population d’origine), gorgées de miel, pour aller fonder une autre colonie : c’est l’essaimage. L’essaim rassemblé, s’envole à la recherche d’un nouvel emplacement pour former la colonie. Ce sont des ouvrières éclaireuses qui vont chercher un nouveau nid, l’essaim attendant perché à une branche sous forme de grappe d’abeilles (photo. 6). Ces dernières émettent des phéromones via leur glande de Nasonov pour réunir et orienter l’essaim vers le nouveau nid.

Table des matières

LISTE DES FIGURES
LISTE DES PHOTOGRAPHIES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES GRAPHIQUES
LISTE DES ABRÉVIATIONS
INTRODUCTION
Première partie : Généralités sur l’abeille mellifère Apis mellifera (bibliographie)
1. Systématique de l’abeille mellifère Apis mellifera
2. Notions générales sur les abeilles
2.1. Anatomie externe et généralités
2.2. Biologie : les différents stades de développement
2.3. Les particularités des abeilles de chaque caste
2.4. Anatomie interne
2.4.1. Le système nerveux
2.4.2. Appareils respiratoire et circulatoire
2.4.3. Appareil digestif
2.4.4. Appareil reproducteur
3. Fonctionnement de la colonie
3.1. La reine, mère de la colonie
3.2. La place des faux-bourdons au sein de la colonie
3.3. La répartition des tâches entre les ouvrières
3.4. L’alimentation des larves
3.5. L’alimentation des adultes
3.6. Les glandes nourricières des ouvrières
3.7. Les systèmes de communication des abeilles
3.7.1. Une communication chimique à base de phéromones
3.7.2. Les danses des abeilles
4. Principes généraux de l’apiculture
4.1. Les principaux produits de l’apiculture
4.1.1. Le miel
4.1.2. Les autres produits de la ruche
4.1.2.1. Le pollen
4.1.2.2. La cire
4.1.2.3. La propolis
4.1.2.4. La gelée royale
4.1.2.5. Le venin
4.2. Les principaux types de ruches
4.2.1. La ruche Langstroth
4.2.2. La ruche Dadant10!
Deuxième partie : Particularités de l’apiculture réunionnaise (bibliographie)
1. Présentation de l’île de la Réunion
1.1. Géographie
1.2. Climat
1.3. Biodiversité, écosystèmes réunionnais
2. L’abeille réunionnaise
2.1. Histoire de l’apiculture réunionnaise
2.2. L’abeille réunionnaise : Apis mellifera unicolor
3. Structuration de la filière apicole réunionnaise
3.1. Les principaux organismes intervenant dans la filière apicole
3.2. Les principales aides à la filière apicole
4. Les miellées à la Réunion
4.1. Les principaux types de miels produits à la Réunion
4.2. Les principales espèces mellifères
4.2.1. Le baie rose Schinus terebinthifolius
4.2.2. Le letchi Litchi chinensis
4.2.3. Les autres espèces mellifères
4.3. Evolution de la production de miel au fil des années
5. Les ruches réunionnaises
5.1. Les anciennes ruches
5.2. La ruche à cadres locale : la Bourbon
6. Contexte sanitaire de la filière apicole réunionnaise
6.1. Bilan sanitaire de la filière apicole réunionnaise en 2012
6.2. Réglementation : les dangers sanitaires de première et de deuxième catégorie
6.3. Les principaux pathogènes détectés sur le territoire
6.3.1. La loque européenne
6.3.2. La nosémose à Nosema apis et Nosema ceranae
6.3.3. L’acariose des trachées
6.3.4. Les virus
6.3.4.1. Le virus de la cellule royale noire (BQCV)
6.3.4.2. Le virus de la paralysie chronique (CBPV)
6.3.5. La fausse teigne
6.3.6. Le sphinx tête de mort
6.4. Les autres pathogènes importants dans le Monde, non détectés sur le territoire
6.4.1. La varroose
6.4.1.1. Généralités
6.4.1.2. Le cas malgache
6.4.1.3. Evaluation de la capacité hygiénique des abeilles réunionnaises
6.4.1.4. Analyse de risque de l’introduction de Varroa destructor à la Réunion
6.4.2. La loque américaine
6.4.3. Le petit coléoptère des ruches
6.4.4. La tropilaelose
7. Les « crises » apicoles réunionnaises
7.1. Le chikungunya
7.1.1. Eléments de l’épidémiologie du chikungunya
7.1.2. Stratégie de lutte anti-vectorielle (LAV) contre le moustique Aedes albopictus
7.1.3. La toxicité des insecticides pour les abeilles
7.1.3.1. Les modes de contamination des abeilles
7.1.3.2. Les symptômes d’une intoxication aux insecticides
7.1.3.3. Evaluation de la toxicité des insecticides employés dans la LAV à la Réunion
7.1.3.3.1. Les principales caractéristiques du fénitrothion et de la deltaméthrine
7.1.3.3.2. Etude de toxicité à court terme sur les abeilles réunionnaises
7.1.4. Mesures de protection des abeilles réunionnaises dans le cadre de la LAV
7.1.4.1. Protocole de protection des ruchers
7.1.4.2. Une alternative aux insecticides : la TIS (Technique de l’Insecte Stérile)
7.2. La « mouche bleue »
7.2.1. Le principe de la lutte biologique contre la vigne marronne Rubus alceifolius
7.2.1.1. Rubus alceifolius, une espèce exotique très envahissante
7.2.1.2. Présentation de l’agent de lutte biologique Cibdela janthina
7.2.2. Les conséquences pour la filière apicole
7.2.2.1. Disparition d’une espèce mellifère
7.2.2.2. Possible compétition pour l’accès à la ressource
7.3. La grayanotoxine
Troisième partie : Enquête sur l’apiculture réunionnaise (expérimentale)
1. Objectifs
2. Matériel et méthodes
2.1. Méthodes d’enquête
2.2. Le questionnaire
2.3. Technique d’échantillonnage
3. Résultats
3.1. Les apiculteurs
3.2. Les exploitations apicoles
3.2.1. Les types de production
3.2.2. Les ruches utilisées
3.2.3. Les niveaux de production de miel déclarés
3.2.4. Nombre de rucher(s) par apiculteur
3.2.5. Transhumance
3.3. La multiplication du cheptel
3.3.1. Achat d’essaims
3.3.2. Récupération d’essaims naturels
3.3.3. Réalisation de l’essaimage artificiel
3.3.4. Le renouvellement des reines
3.3.5. L’élevage de reines
3.3.6. Le rééquilibrage des cadres de couvain
3.3.7. Réunion de ruches
3.4. La récolte
3.5. Le nourrissement
3.5.1. Les types de nourrissement
3.5.2. Le matériel utilisé : les nourrisseurs
3.5.3. Les produits de nourrissement
3.5.4. Durées de nourrissement
3.5.5. Les carences en pollen
3.6. La sélection
3.7. Observation des colonies
3.8. Sanitaire
3.8.1. Les principales causes de mortalité
3.8.2. Périodes de mortalité
3.8.3. Niveau sanitaire du cheptel apicole réunionnais perçu par les apiculteurs
4. Discussion
4.1. Les problèmes rencontrés
4.2. Analyse et discussion des résultats
4.2.1. Une apiculture familiale prédominante
4.2.2. Une filière apicole vieillissante
4.2.3. Une sous-déclaration de la production de miel
4.2.4. Le problème du déficit de cire
4.2.5. Une situation sanitaire privilégiée à préserver
4.2.6. La diversité des pratiques selon les apiculteurs réunionnais
4.2.6.1. La ruche Bourbon prédominante
4.2.6.2. La transhumance
4.2.6.3. Les techniques de multiplication du cheptel
4.2.6.4. Des nourrissements anarchiques
4.2.7. Pistes d’amélioration de l’apiculture réunionnaise
CONCLUSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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