La voie des colonnes dorsales et du lemnisque médian

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Voies et centres de projections vestibulaires

Les corps cellulaires des fibres vestibulaires afférentes se trouvent dans le ganglion de Scarpa près du canal auditif interne. Les cellules sont bipolaires : l’axone périphérique innerve la cellule ciliée, l’axone central se termine dans le système nerveux central. Le ganglion supérieur innerve l’utricule et la partie antérieure du saccule, le canal horizontal et le canal semi-circulaire vertical antérieur. Le ganglion inférieur innerve la partie postérieure du saccule et le canal semi-circulaire vertical postérieur. Les axones issus de ces deux ganglions de Scarpa se joignent aux axones issus du ganglion spinal issu de la cochlée pour former la VIIIème paire crânienne ou nerf auditif qui se dirige dans l’angle ponto-cérébelleux pour parvenir au bulbe. Les axones des neurones vestibulaires primaires se projettent ensuite sur les noyaux vestibulaires.
Les noyaux vestibulaires
Le noyau vestibulaire latéral reçoit des afférences de l’utricule et des canaux semi-circulaires ainsi que du cervelet et de la moelle. Le faisceau vestibulo-spinal latéral a un effet tonique sur les muscles extenseurs des membres supérieurs et inférieurs, il joue donc un rôle essentiel dans le maintien de la posture. Ce rôle est contrôlé par le cervelet.
Les noyaux vestibulaires supérieur et médian se projettent sur les noyaux occipitaux moteurs.
Ils participent aux réflexes oculomoteurs.
Le noyau vestibulaire médian se projette de façon bilatérale sur le faisceau vestibulaire spinal médian bilatéral de la moelle cervicale. Il participe au maintien de la position de la tête et du cou. Le noyau vestibulaire inférieur intègre des informations en provenance du vestibule et du cervelet. Il se projette sur les voies vestibulo-spinales et vestibulo-réticulaires. Il participe au contrôle de l’équilibre.
Les neurones vestibulaires secondaires reçoivent donc de multitudes d’afférences sensorielles (cutanées, somesthésiques, visuelles) et du cervelet. Ils constituent donc de véritables centres d’intégration sensori-motrice.

Existe-t-il un cortex vestibulaire ?

Chez l’homme et le singe il n’existerait pas de zone corticale spécialement dédiée au traitement des informations vestibulaires. Il existe cependant des aires dont l’activité est modulée par la stimulation vestibulaire.
De telles aires ont été identifiées chez le singe par des méthodes électrophysiologiques, en région pariétale et pariéto-temporale. Utilisant la technique d’enregistrement mono cellulaire, Guldin et Grüsser 28 ont identifié l’aire PIVC où plus de 50% des neurones répondraient à une stimulation vestibulaire, l’aire 3a (30 à 50% de réponse) et l’aire VPS (30% de réponse). Il faut remarquer que ces aires répondent à d’autres signaux sensoriels, en particulier visuels et somatosensoriels.
En fait l’intégration multisensorielle est réalisée dès les noyaux vestibulaires du tronc cérébral, le noyau vestibulaire recevant de multiples afférences (réticulaires, cérébelleuses, corticales, commissurales, proprioceptives spinales, visuelles, vestibulaires primaires).
– Aire 2V au niveau de la base du sillon intra-pariétal.
– Aire 3a dans l’aire somesthésique primaire – Aire 7a dans le cortex pariétal
– PIVC près de la partie postérieure de l’insula 26

Le système visuel

L’analyse et l’intégration des influx visuels permettent, entre autres, la localisation et l’identification des objets, la perception des distances et du mouvement. Ces différents traitements débutent par la réaction des cellules rétiniennes à la lumière et s’achèvent par le traitement cortical des influx nerveux. Des voies semi-croisées assurent la liaison entre l’œil et le cortex occipital (Figure 8). Nous développerons essentiellement la détection du mouvement par le système visuel.

Les voies anatomiques de la perception visuelle du mouvement

On distingue trois sortes de cellules ganglionnaires dans la rétine : de petites cellules ganglionnaires de type P (parvocellulaires) qui représentent environ 90% de la population totale de cellules ganglionnaires, de grandes cellules de type M (magnocellulaires) qui constituent environ 5% de la population, et des cellules ganglionnaires non M-non P qui ne sont pas encore bien caractérisées et qui forment le 5% restant. Les cellules de type M présentent de plus grands champs récepteurs, propagent les potentiels d’action plus rapidement dans le nerf optique, et sont plus sensibles aux stimuli à faible contraste. L’idée la plus couramment admise est que les cellules M sont particulièrement impliquées dans la détection du mouvement, du contraste et de la profondeur du stimulus alors que les cellules P, avec leur petit champ récepteur, seraient plus sensibles à la forme et aux détails de celui-ci. Enfin, les cellules P et non M-non P sont spécialisées dans le traitement des couleurs.
Les informations visuelles relaient ensuite dans le corps genouillé latéral dans le thalamus puis sont dirigées soit vers le colliculus supérieur soit vers les premières aires du cortex visuel (V1, V2, V3 et V4), la ségrégation de la détection de la forme, de la couleur, du mouvement et de la profondeur étant maintenue à ces niveaux (Figure 9).
L’aire V5, également appelée aire MT (Figure 10), semble contribuer de façon importante à la perception du mouvement (Dubner et Zeki 14). Cette région reçoit des projections des aires V3, V2 ainsi que de la couche IV-B de l’aire visuelle primaire (V1). Au-delà de l’aire MT se trouvent d’autres régions impliquées dans l’analyse du mouvement comme l’aire MST (Orban et al. 52). Les cellules qui s’y trouvent sont non seulement sensibles au déplacement linéaire comme dans l’aire MT, mais également au déplacement radiaire (vers un point ou à partir d’un point) ou encore au mouvement circulaire (dans le sens horaire ou anti-horaire). Il faut signaler également qu’au niveau de l’aire MST convergent des signaux extra-rétiniens (mouvements des yeux, signaux vestibulaires).

La vision du mouvement : réflexe optocinétique et poursuite oculaire

Il existe essentiellement deux voies visuelles du mouvement :
La voie optique accessoire : dénommée « accessoire » par les anatomistes qui ne savaient pas initialement à quoi elle servait. Elle va de la rétine directement vers les noyaux optiques accessoires. Le système optique accessoire est connecté, via la réticulée pontique, aux noyaux vestibulaires, et au flocculus du cervelet.
Le long de cette voie les neurones répondent à des mouvements visuels dans des directions préférentielles alignées sur les plans des canaux semi-circulaires. En particulier les noyaux du tractus optique, terminal médian et terminal dorsal codent les mouvements respectivement horizontaux, de haut en bas et de bas en haut du mouvement visuel. Les informations sur le 30 mouvement visuel sont de plus combinées aux signaux vestibulaires dans le cervelet et le tronc cérébral (capsule dorsale de l’olive inférieure, se projetant sur le cervelet). Il joue un rôle important dans le nystagmus optocinétique.
Les voies de la poursuite oculaire : Les informations sur le mouvement visuel sont transmises aux aires MS et MTS puis au cortex frontal dans l’aire appelée « champ oculomoteur frontal » (COF). Les signaux de commande de poursuite sont ensuite transmis aux noyaux du pont (noyaux dorsolatéral et dorsomédian), puis aux noyaux vestibulaires et à d’autres noyaux prémoteurs se projetant sur les motoneurones des muscles oculomoteurs.

La somesthésie

On distingue généralement le niveau périphérique extéroceptif (la sensibilité cutanée), le niveau proprioceptif (sensibilité musculo-articulaire) et le niveau intéroceptif (sensibilité viscérale).
Les sensibilités douloureuses et thermiques ne seront pas développées dans ce travail.

Structure et mise en jeu des récepteurs somesthésiques

La sensibilité mécanique cutanée

Trois qualités principales peuvent être distinguées au sein de la sensibilité mécanique cutanée:
La sensibilité à la pression est mise en jeu par des appuis importants sur le revêtement cutané.
La sensibilité à la vibration répond à des variations de pression dans une gamme de fréquence de 30 à 1500 Hz.
Le toucher stricto sensu ou tact (sensibilité à la vitesse) est sensible au contact léger avec la peau.

La proprioception ou sensibilité mécanique musculaire et articulaire

On peut également distinguer trois qualités au sein de la sensibilité mécanique musculaire et articulaire :
La sensibilité à la position nous informe des angles formés par chacune de nos articulations.
La précision en est faible et elle présente peu ou pas d’adaptation.
La sensibilité au mouvement correspond à une sensation de vitesse, de direction et d’amplitude. Les seuils de sensibilité pour ces trois paramètres sont plus faibles dans les articulations proximales que dans les articulations distales.
La sensibilité à la force se superpose à la sensibilité à la pression (étirement de la peau et pression exercée par un objet à porter). Il est donc difficile de distinguer l’information en provenance des propriocepteurs de celle provenant des mécanorécepteurs cutanés.

Les fuseaux neuro-musculaires

Les fuseaux neuromusculaires sont répartis dans la partie charnue du muscle strié. Ils sont entourés d’une enveloppe fibro-conjonctive, étroite à ses deux extrémités et renflée dans sa partie médiane en une capsule remplie de gel. Cette capsule contient et protège la partie médiane de 4-15 petites fibres musculaires, très particulières, dites intrafusales, disposées dans le corps du muscle parallèlement aux fibres musculaires extrafusales. Les extrémités de ces fibres intrafusales, situées en dehors de l’enveloppe protectrice du fuseau, s’insèrent sur les cloisons conjonctives intramusculaires. Leurs parties polaires, striées, contiennent des myofibrilles contractiles. Leur partie équatoriale contient l’ensemble des noyaux cellulaires de la fibre. D’après la disposition de ces noyaux, on distingue les fibres intrafusales à chaîne nucléaire des fibres intrafusales à sac nucléaire.
Les fibres sensitives primaires Ia, se ramifient en autant de branches que de fibres intrafusales. Elles s’enroulent autour de la région équatoriale nucléée de chaque fibre intrafusale. Les fibres sensitives secondaires II s’enroulent presque exclusivement autour des parties juxta équatoriales des fibres à chaîne nucléaire. Ces fibres intrafusales à chaîne et à sac reçoivent une innervation motrice spécifique. Les fibres gamma, fusimotrices innervent les parties striées contractiles des fibres intrafusales. Ces fibres fusimotrices, en assurant la contraction des fibres intrafusales, modifient l’excitabilité des fibres sensitives innervant les fuseaux, en déformant mécaniquement le récepteur.
Les fibres Ia ont une réponse dynamique à l’étirement musculaire, qui dépend linéairement de la vitesse d’étirement du muscle puis une réponse statique pendant tout le temps de l’étirement. Les fibres II ont essentiellement une réponse statique, avec une réponse dynamique quasiment nulle. Les fibres primaires Ia et secondaires II répondent à l’étirement du muscle. Ces récepteurs de longueur ont une adaptation pratiquement nulle : les fibres ont une fréquence de décharge quasi constante pendant tout le temps de l’étirement musculaire.
Les fuseaux neuromusculaires assurent le contrôle du tonus musculaire (stimulus = étirement musculaire). Ils sont à la base du réflexe myotatique.

Les organes tendineux de Golgi

Les organes tendineux de Golgi sont situés aux jonctions myotendineuses. Ils sont constitués de faisceaux de collagène entourés par une capsule fibro-conjonctive fusiforme. À l’une des extrémités de l’organe tendineux, ces fibres de collagène s’insèrent sur les aponévroses tendineuses. À l’autre extrémité, elles se connectent avec 5-25 fibres musculaires de toute nature appartenant à plusieurs unités motrices différentes.
Réciproquement, une unité motrice active 4 à 6 organes tendineux différents par plusieurs de ces fibres constitutives. L’organe tendineux ne s’insère que sur une partie seulement des fibres musculaires : les autres fibres musculaires s’insèrent directement sur le tendon et agissent  donc en parallèle avec l’organe tendineux voisin. Leur contraction a tendance à diminuer la déformation de l’organe tendineux, que provoque la contraction des fibres musculaires placées en série sur l’organe tendineux.
Les organes tendineux de Golgi sont innervés par des fibres Ib. Ces fibres Ib pénètrent dans la capsule de l’organe tendineux, perdent leur gaine de myéline et se ramifient en plusieurs branches amyéliniques, qui s’insinuent entre les fibres de collagène.
Les organes tendineux de Golgi présentent une sensibilité dynamique très développée et renseignent le système nerveux central sur les variations de la force contractile du muscle (stimulus = contraction musculaire active).

Les mécanorécepteurs articulaires

Ce sont les corpuscules de Ruffini, de Vater-Pacini et les organes de Golgi.
Les récepteurs de Ruffini des capsules articulaires constituent la majorité des récepteurs articulaires. Ils sont à la fois dynamiques et statiques. Ils ne sont actifs que pour des positions comprises dans un angle d’activation, proche des positions extrêmes du membre (flexion ou extension). Lorsqu’un mouvement articulaire est effectué à l’intérieur de l’angle d’activation d’un récepteur, on observe une augmentation de la décharge du nerf puis une diminution lorsque le mouvement dépasse l’angle spécifique d’activation. Le relais est pris alors par un autre récepteur correspondant à un angle d’activation plus grand. La fréquence des potentiels d’actions est d’autant plus grande que la vitesse de rotation de l’articulation est importante. Lorsque la rotation articulaire est terminée, la décharge nerveuse rejoint le niveau tonique de décharge spécifique de la nouvelle position articulaire.
Ces récepteurs articulaires sont des récepteurs phasico-toniques, et renseignent sur les mouvements articulaires comme sur la position de l’articulation.

Voies somatiques sensitives ascendantes

Les corps cellulaires des neurones (neurones en T) à l’origine des afférences sensorielles primaires sont localisés dans les ganglions des racines dorsales : les prolongements périphériques de ces neurones pénètrent dans la moelle épinière par les racines dorsales – leurs prolongements centraux atteignent la corne dorsale de la moelle épinière.

La voie des colonnes dorsales et du lemnisque médian

Elle véhicule les informations cutanées extéroceptives épicritiques et les informations proprioceptives conscientes provenant des muscles et des articulations.
Les fibres cordonales postérieures s’organisent en deux faisceaux (Figure 13): le faisceau de Goll qui reçoit les informations des segments sacro-lombaires et le faisceau de Burdach qui reçoit les informations des régions dorsales hautes et cervicales. Les faisceaux de Goll et Burdach font relais au niveau du bulbe dans les noyaux de Goll et Burdach. Cette voie décusse ensuite pour rejoindre le lemnisque médian, qui fera relais avec le troisième neurone du noyau ventro-latéral postérieur du thalamus. Intervient alors un neurone de 3ème ordre, neurone thalamique dont l’axone se termine au niveau des aires somesthésiques primaires.

La voie spino-thalamique (extra-lemniscale)

Les axones des neurones des ganglions rachidiens (neurones en T) liés aux informations douloureuses, thermiques et du tact grossier font synapse sur des neurones sensoriels spinaux de 2ème ordre, à l’intérieur même de la corde dorsale. Les axones de ces neurones spinaux de 2ème ordre décussent immédiatement au niveau spinal et empruntent le faisceau spino-thalamique (Figure 13).
On distingue alors le faisceau spino-thalamique ventral qui véhicule la sensibilité tactile protopathique (tact grossier) et le faisceau spino-thalamique dorsal qui véhicule la sensibilité thermo-algique. Les fibres du faisceau spino-thalamique ventral rejoignent celles du lemnisque médian. Le faisceau spino-thalamique latéral se projette de façon diffuse sur le noyau ventral postérieur latéral, le pulvinar et sur les noyaux intra-laminaires. Le neurone thalamique de 3ème ordre véhiculant les informations douloureuses et thermiques touche des régions corticales beaucoup plus larges que celles liées aux informations proprioceptives et tactiles véhiculées par le lemnisque médian.

Les faisceaux spino-cérébelleux

L’axone du premier neurone fait relais avec le deuxième neurone situé dans de l’isthme de la corne dorsale. La sensibilité proprioceptive inconsciente issue du tronc fait relais dans le noyau thoracique de Clarke. Le contingent provenant des membres fait relais dans les noyaux de l’isthme de Bechterew au niveau des renflements médullaire cervical et lombaire. Les axones des neurones de la colonne de Clarke rejoignent le cordon dorso-latéral homolatéral pour constituer le faisceau spino-cérébelleux dorsal (Figure 14). Les axones des neurones de l’isthme de Bechterew décussent et rejoignent le cordon ventro-latéral controlatéral pour constituer le faisceau spino-cérébelleux ventral.

Table des matières

INTRODUCTION
1 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION DU MOUVEMENT PROPRE
1.1 Physiologie des systèmes sensoriels
1.1.1 Le système vestibulaire
1.1.1.1 Structure et mise en jeu des récepteurs vestibulaires
1.1.1.1.1 Les canaux semi-circulaires.
1.1.1.1.2 Les organes otolithiques
1.1.1.2 Voies et centres de projections vestibulaires
1.1.1.3 Existe-t-il un cortex vestibulaire ?
1.1.2 Le système visuel
1.1.2.1 Les voies anatomiques de la perception visuelle du mouvement
1.1.2.2 La vision du mouvement : réflexe optocinétique et poursuite oculaire
1.1.3 La somesthésie
1.1.3.1 Structure et mise en jeu des récepteurs somesthésiques
1.1.3.1.1 La sensibilité mécanique cutanée
1.1.3.1.2 La proprioception ou sensibilité mécanique musculaire et articulaire
1.1.3.1.2.1 Les fuseaux neuro-musculaires
1.1.3.1.2.2 Les organes tendineux de Golgi
1.1.3.1.2.3 Les mécanorécepteurs articulaires
1.1.3.2 Voies somatiques sensitives ascendantes
1.1.3.2.1 La voie des colonnes dorsales et du lemnisque médian
1.1.3.2.2 La voie spino-thalamique (extra-lemniscale)
1.1.3.2.3 Les faisceaux spino-cérébelleux
1.1.3.3 Aires corticales somesthésiques
1.1.4 Autres systèmes sensoriels
1.2 Intégration sensorielle
1.2.1 La nécessité d’une intégration sensorielle : limites et complémentarité des systèmes sensoriels
1.2.2 Interactions visio-vestibulaires
1.2.2.1 Le velocity storage ou « stockage de vitesse »
1.2.2.2 Où convergent ces informations ?
1.2.2.3 La vection
1.2.3 Comment se réalise l’unité de la perception ?
1.3 Stabilité perceptive : la copie motrice efférente
1.4 La perception : un processus actif
2 INFORMATIONS SENSORIELLES ET MOUVEMENT
2.1 L’orientation spatiale
2.1.1 Référentiels spatiaux
2.1.2 L’orientation selon la gravité : une référence naturelle
2.1.2.1 La gravité
2.1.2.2 La verticale subjective
2.2 L’équilibration
2.2.1 Afférences neuro-sensorielles
2.2.2 Efférences neuro-motrices
2.2.2.1 Stabilisation de la posture
2.2.2.2 Stabilisation de la tête
2.2.2.3 Stabilisation du regard
2.3 La perception des distances relatives
2.4 La perception des distances parcourues
2.4.1 Paradigmes d’étude
2.4.1.1 Reproduction d’une distance parcourues
2.4.1.2 Tâches d’estimation
2.4.1.3 Taches plus complexes
2.4.2 Systèmes sensoriels et perception des distances parcourues
2.4.2.1 En l’absence de vision
2.4.2.1.1 Par les informations inertielles
2.4.2.1.2 Par les informations proprioceptives
2.4.2.1.3 Informations inertielles et proprioceptives combinées
2.4.2.2 Avec vision
2.4.2.2.1 Vision seule
2.4.2.2.2 Vision combinée
3 PARTIE EXPERIMENTALE : EFFET DE LA VISION SUR L’ESTIMATION DE DISTANCES PARCOURUES EN TRAJECTOIRE LINEAIRE
3.1 Problématique, objectifs
3.2 Matériel et méthodes
3.2.1 Sujets
3.2.2 Matériel
3.2.3 Méthodes
3.2.3.1 Choix de la méthode
3.2.3.2 Trois phases
3.2.3.2.1 Expérience S
3.2.3.2.2 Expérience A
3.2.3.2.3 Expérience G
3.2.4 Analyse des données
3.2.4.1 Variables enregistrées
3.2.4.2 Variables étudiées
3.3 Résultats
3.3.1 Reproduction des distances
3.3.2 Reproduction des durées
3.3.3 Reproduction de la vitesse moyenne
3.3.4 Stratégies utilisées pour réussir la tâche (reproduire la distance parcourue)
3.3.5 Autres effets
3.4 Discussion
3.4.1 Facteurs intervenant sur la perception du mouvement propre
3.4.1.1 Facteur principal : noir/vision
3.4.1.2 Autres facteurs intervenant dans la perception du mouvement propre
3.4.1.2.1 Stratégies, importance fondamentale de la durée, mécanisme auxilliaire de la perception des distances parcourues
3.4.1.2.2 Facteur actif/passif
3.4.1.2.3 Influence du profil de vitesse (vitesse constante/vitesse variable)
3.4.1.2.4 Influence de la grandeur de la vitesse
3.4.1.2.5 Environnement
3.4.1.2.6 Attention
3.4.1.2.7 Mémoire spatiale
3.4.2 Méthode utilisée
3.4.3 Synthèse
3.4.4 Perspectives
4 APPLICATIONS EN ERGONOMIE SENSORIELLE ET COGNITIVE
4.1 Vertige des hauteurs
4.2 Désorientation spatiale et accidents aériens
4.2.1 Illusions visuelles
4.2.1.1 Illusions de sur ou sous-estimations des distances
4.2.1.2 Fausses références d’horizontalité/verticalité
4.2.1.3 Illusions lors de certaines conditions climatiques
4.2.1.4 Illusions de confusions de sources lumineuses
4.2.2 Illusions vestibulaires
4.2.2.1 Circonstances de survenue
4.2.2.2 Les quatre principales illusions vestibulaires
4.2.2.2.1 L’illusion somatogyre à la sortie d’un virage forcé
4.2.2.2.2 L’illusion somatogyre d’inclinaison
4.2.2.2.3 L’effet de Coriolis
4.2.2.2.4 L’illusion somato-gravitique de fausse ascension
4.3 Vection et risque routier
4.4 Cinétose ou mal des transports
4.4.1 Définition et causes
4.4.2 Incidence et facteurs de risque
4.4.3 Clinique
4.4.4 Traitement
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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