La transmission des phvtovirus par insecte vecteur

La transmission des phvtovirus par insecte vecteur

La transmission des phvtovirus par insecte vecteur

Les virus sont des parasites endocellulaires obligatoires dont la pérennité dépend bien sûr de leur capacité à se répliquer au sein d ’une cellule hôte, mais pas uniquement (Hébrard et al., 1999). Avant la mort de la cellule, le virus doit également être capable d ’infecter d ’autres cellules du même hôte en opérant des mouvements de cellule à cellule et des mouvements à longue distance en empruntant les tissus vasculaires de son hôte (Stussi-Garraud et al., 1998). Enfin, avant la mort de l’hôte, les virus devront impérativement en infecter un autre pour survivre. Cette étape de transmission est indispensable et commune à tous les virus connus. Exceptions faites de la transmission par voie végétative et par la semence, elle implique le plus souvent un passage délicat dans le milieu extérieur. Les solutions adoptées par les virus pour accomplir cette étape avec succès, sont impressionnantes tant par leur nature que par leur diversité. Les virus de plantes sont confrontés aux difficultés de la transmission, qui sont accentuées par le fait que leurs hôtes sont immobiles (Hébrard et al., 1999). Cela explique probablement pourquoi la majorité des stratégies de transmission adoptées par les phytovirus font appels à des organismes tiers, bien que certains virus soient transmissibles par la graine, le pollen ou par contact entre les plantes. De nombreux animaux, en particulier des invertébrés, puisent leurs ressources dans les tissus de végétaux supérieurs. Ils sont le plus souvent très mobiles, capables de passer de manière autonome d ’une plante à une autre, et tuent rarement la plante sur laquelle ils se nourrissent. Tous ces organismes sont susceptibles d ’être utilisés comme véhicules de transport entre plantes hôtes, dans l’espace et dans le temps, par des virus phytopathogènes et sont dénommés vecteur. Des vecteurs de virus ont été décrits chez les champignons du sol, les nématodes du sol, les acariens et les insectes. La majorité des connaissances concernent principalement les virus transmis par des insectes dont l’appareil buccal est de type piqueur suceur.

La transmission non circulante

La transmission non circulante par insecte piqueur suceur est la méthode utilisée par une grande majorité de virus de végétaux. Ce mode de transmission a été principalement décrit chez les pucerons, les aleurodes, les cicadelles et les nématodes (Hébrard et al., 1999). Un processus biologique et non mécanique. Les virus non circulants transmis par des arthropodes et des nématodes vecteurs peuvent être subdivisés en virus semi-persistants et en virus non persistants (Nault, 1997). Cette subdivision basée sur des critères quantitatifs de persistance du virus dans l’insecte au cours du temps est encore largement utilisée aujourd’hui. Une uniformisation et une simplification de la terminologie basées sur des critères uniquement qualitatifs sont en cours (Hébrard et al., 1999). En général, les virus semi-persistants tendent à être associés avec l’appareil digestif antérieur du vecteur et à être retenus plusieurs jours. L’efficacité de la transmission s’accroît lorsque la durée d ’alimentation infectieuse s’allonge, suggérant que le virus est accroché de manière stable et qu’il s’accumule tant que les sites d ’accrochage ne sont pas saturés. En revanche, les virus non persistants sont associés avec les stylets de leurs insectes vecteurs et ne sont retenus que quelques heures. De plus, l’efficacité de la transmission décroît en général rapidement, lorsque la durée de l’alimentation augmente, suggérant que la liaison virale est labile. Le site d ’accrochage des virus non persistant a été identifié récemment sur la partie distale des stylets maxillaires (Figure 2 ; Martin et al., 1997 ; Wang et al., 1996b). La rétention de virus dans cette région est fortement corrélée avec la transmission (Wang et al., 1996b). Le virus peut également être observé dans la région proximale des stylets et de l’appareil digestif antérieur (Ammar et al., 1994 ; Wang et al., 1996b). Cependant, aucune corrélation n ’a pu être identifiée entre l’accumulation de virus dans cette région et la transmission (Pirone & Thombury, 1988). Trois théories ont été proposées pour expliquer les mécanismes de la transmission non circulante, (i) La théorie des virus des animaux, suggérant que le virus est associé de manière non spécifique avec la partie distale des stylets et qu’il est simplement inoculé dans une nouvelle plante lorsque le vecteur s’alimente. Dans ce mécanisme, le vecteur est essentiellement une « aiguille volante ». (ii) Harris (1977) proposa un mécanisme d ’ingestionégestion dans lequel les virus transmissibles adhèrent à des sites multiples le long du canal alimentaire antérieur pendant l’alimentation. Les virus sont ensuite relargués lors de périodes de régurgitation. Dans ce mécanisme le vecteur agit comme une « seringue » plutôt qu’une « aiguille ». Cette théorie est compatible avec le fait que les pucerons effectuent un grand nombre de piqûres superficielles (piqûres d ’essais), à la superficie des limbes foliaires, au cours de leur recherche de nourriture. En effet, pour sélectionner ses plantes hôtes, le puceron aspire les fluides présents dans les cellules épidermiques jusqu’à ce qu’ils atteignent les organes chémorécepteurs localisés autour de la valve précibariale (McLean & Kinsey, 1984 ; Hébrard et a i, 1999). Si les liquides induisent une stimulation gustative, ils passent dans le cibarium avant d ’atteindre l’intestin par l’intermédiaire de l’œsophage. Dans le cas contraire, les fluides seraient expulsés par le canal alimentaire, (iii) De récents travaux basés sur l’utilisation de l’électropénétrographie (EPG) comme outils d ’étude du comportement alimentaire des insectes piqueur suceurs (Tjallingii, 1978), ont permis d ’élaborer une troisième hypothèse : salivation-ingestion  ; Martin et al., 1997). L ’EPG a permis de diviser l ’étape de piqûre d ’essai des pucerons en trois phases (II-1, II-2 et II-3)(Tjallingii, 1985b). Les virus non circulants sont acquis lors d ’ingestion de fluides intracellulaires au cours de la dernière sous phase II-3 (Powell et al., 1995). En revanche, l’inoculation semble être réalisée lors de l’étape de salivation (sous phase II-1), précédent l’ingestion-égestion (Martin et al., 1997). Comme le canal salivaire se jette dans le canal alimentaire 2 à 8 |im avant l ’extrémité des stylets maxillaires, l’étape de salivation ne peut relarguer que les particules virales accrochées sur la partie distale commune aux canaux salivaire et alimentaire (Figure 2). L’autre partie du canal alimentaire, qui représente potentiellement la zone la plus importante de fixation du virus, ne peut participer à l’inoculation que par l ’intermédiaire des phases d ’« égestion » éventuelles. La transmission dite non persistante serait donc un phénomène rapide qui pourrait se produire lors de piqûres brèves comprenant une phase d ’acquisition par ingestion sur une plante virosée et une phase d ’inoculation par égestion et/ou salivation sur une plante saine (Hébrard et al., 1999). Les données actuelles ne permettent pas de favoriser l’une ou l’autre hypothèse (ii ou iii). Néanmoins, dans la phase de salivation comme dans celle d ’égestion, les enzymes salivaires doivent intervenir dans le décrochage du virus des sites récepteurs présents dans le canal alimentaire des stylets maxillaires. Les études les plus complètes dans la compréhension des mécanismes de transmission non circulante non persistante proviennent des travaux sur la transmission des potyvirus et des caulimovirus par pucerons (Pirone & Blanc, 1996). La spécificité de la transmission semi-persistante est beaucoup moins documentée. Les virus sont souvent localisés dans les vaisseaux du phloème et nécessitent des alimentations plus longues pour pouvoir être acquis par le vecteur. Ils sont le plus souvent détectés dans l’appareil digestif antérieur comportant le précibarium, le cibarium et l’œsophage. Les études de l’anatomie des pièces buccales de type piqueur suceur en MET ont permis une meilleure compréhension des structures et du mouvement des fluides alimentaires (McLean & Kinsey, 1984). Ainsi, l’égestion d ’un fluide n’est possible que si celui-ci n ’a pas franchi la valve précibariale. Or celle-ci sépare le canal alimentaire du cibarium (pompe alimentaire). La compréhension des mécanismes de la transmission semipersistante reste donc problématique. En définitive la transmission non circulante non persistante et semi-persistante n’est pas une transmission non spécifique réalisée par l’intermédiaire des stylets contaminés mais un processus biologique complexe et spécifique (Pirone & Blanc, 1996). Dans les deux cas, le virus se fixe sur des organes (stylets, tube digestif antérieur), dont les tissus sont d ’origines ectodermiques et de ce fait recouverts de cuticule. Ils ne traversent aucune membrane cellulaire et se fixent sur la cuticule du vecteur, de façon externe. Cela explique en outre, pourquoi ces virus sont perdus au cours des mues. Les progrès dans les connaissances moléculaires de l ’interaction virus-vecteur et les difficultés observées dans la distinction entre virus à transmission non persistante et virus à transmission semi-persistante suggère l’abandon de la distinction basée sur un caractère quantitatif peu discriminant et l’adoption d ’une dichotomie basée sur deux stratégies de transmission : la stratégie « capside » et la stratégie « facteur assistant à la transmission (FAT) » (Figure 3 ; Pirone & Blanc, 1996).

Table des matières

Abréviations
Terminologie et Sigles
V irus
INTRODUCTION GEN ERA LE
1. La transmission des phvtovirus par insecte vecteur
1.1. La transmission non circulante
Un processus biologique et non mécanique
La stratégie Capside
La stratégie FAT
1.2. La transmission circulante : Article N°1 soumis à la revue Virologie
2. Les géminivirus et leurs insectes vecteurs
2.1. Importance économique : des maladies émergentes
2.2. Les Geminiviridae : des virus à ADN
Le genre Mastrevirus
Le genre Curtovirus
Le genre Begomovirus
2.3. Cycle d ’infection de la plante et localisation nucléaire
Les étapes de colonisation d ’une plante par un géminivirus
La multiplication des géminivirus
2.4. La transmission des géminivirus par des homoptères
La transmission des bégomovirus par le complexe de biotypes de B. îabaci
3. La transmission du MSV par le genre Cicadulina spp. sur maïs
3.1. Le maïs : céréale d ’importance m ondiale
3.2. La maladie de la striu re
Conséquences agronomiques et dégâts
Epidémiologie de la maladie
La lutte contre la maladie de la striure
3.3. Le Maize streak mastrevirus (MSV
Membre type du genre Mastrevirus
Distribution géographique
3.4. Les cicadelles du genre Cicadulina
Classification et distribution géographique
Biologie et description morphologique
Espèces vectrices du MSV
CHAPITRE 1
1.1. Introduction et Objectifs
1.2. Article N°2 soumis à la revue Entomología Experimentáis et Applicata
1.2. Discussion
CHAPITRE II
H .l. Introduction et Objectifs
H.2. Article N°3 soumis à la revue Virolos y
H.3. Discussion
DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES
Acquisition et inoculation virale
Persistance et dynamique du virus dans son vecteur
Les barrières à la transmission circulante
Persistance : stockage et préservation
Perspectives de travail à court term e
Perspectives de travail à long term e
Liste des Figures et des Tableaux
Liste des Publications
Références Bibliographiques
Annexes

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