LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE

LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE

La salinité et son impact sur les cultures

Généralités sur la salinité

La salinité désigne la surcharge en sels minéraux solubles de l’eau d’irrigation ou de la solution du sol. Ces sels sont représentés en grande partie par la combinaison de trois cations (Ca2+, Mg2+ et Na+) et trois anions (Cl-, SO4 2-et HCO3-). Dans certains cas, K+ et NO3-peuvent contribuer à la salinisation et lorsque le pH dépasse 9 le CO3- devient un anion important. En général, les chlorures de sodium (NaCl) sont les plus fréquents et représentent plus de 90 % des sels (Dudley, 1994).
On définit en général deux types de salinité: la salinité primaire et la salinité secondaire. La première résulte de la présence initiale de sels dans le sol ou dans la nappe phréatique. La seconde résulte des apports de l’eau d’irrigation (Lacharme, 2001).
La salinisation enregistrée dans les écosystèmes aride et semi-aride, constitue un facteur limitant pour la production agricole. En effet, elle affecte environ 22% de la superficie totale dans le monde (Ben-Salah et al., 2011). Au Maghreb, plus de 30 % des eaux destinées à l’irrigation sont chargées en sel. Ces eaux induisent une accumulation d’ions toxiques aussi bien dans la rhizosphère que dans les différentes parties de la plante.
Ces ions engendrent des dégâts au niveau des ultras structures cellulaires contribuant, à la fois, à la réduction de la croissance et des rendements des variétés sensibles (Rahmoune et al., 2008).

La salinité à l’échelle du Maroc

Au Maroc, le problème de salinité commence à prendre de l’ampleur dans la majorité des périmètres irrigués (Ibriz et al., 2004), la salinité a affecté de nombreuses nappes des principales zones agricoles telles que Souss Massa, Moulouya, Gharb Tafilalet, Loukous, Tadla, Doukkala et Haouz, et elle a aussi affecté quelques oueds (Oum er Rbia dans le Tadla, El Malh à Ouarzazate…). En général le phénomène continuerait à s’aggraver. La concentration en sels augmente et les zones atteintes s’étendent. Il y a des effets dommageables très rapides sur les sols, les cultures et l’hydrobiologie. Dans plusieurs régions, les concentrations salines ont atteint des valeurs qui les rendent non appropriées à l’irrigation (Farissi, 2013).

Le comportement des végétaux en milieu salin

En s’exposant à un environnement salin les plantes rencontrent trois problèmes (Ghoulam et Fares, 2001; Ashraf et Sarwar, 2002 ; Ashraf et al., 2005 et Munns, 2006):
 La sécheresse physiologique : l’augmentation de la concentration en sels de la solution du sol entraîne la réduction du potentiel osmotique et l’eau devient moins disponible pour la plante.
 Les ions salins peuvent causer des toxicités et des déficiences nutritionnelles pour la plante. Ces ions peuvent interférer avec les processus physiologiques et biochimiques de la plante à cause de leurs accumulations en grandes quantités.
 Les ions responsables de la salinité entrent en compétition avec d’autres ions indispensables à la croissance et le développement de la plante et par conséquence on assiste à l’apparition des carences et des déséquilibres importants.

Impact de la salinité sur les cultures

Dans les zones arides et semi-arides, notamment au sein du bassin méditerranéen, la salinisation du sol est régie par des facteurs naturels tels que les fortes évaporations qui s’associent souvent au déficit hydrique, et d’autres causés par les activités humaines tels que le régime hydraulique, le surpâturage, la déforestation dans les zones humides et subhumides et la contamination chimique (fertilisants).Son impact néfaste se traduit par la conjonction d’un effet indirect sur le potentiel hydrique se traduisant par une réduction de la disponibilité de l’eau pour la plante et également par la toxicité et les perturbations de la nutrition minérale induite par l’excès des ions Na+ et Cl-(Zhu, 2001). En effet, la présence du NaCl dans le milieu de culture inhibe l’absorption des ions K+, Ca2+, NO3- et NH4+ et renforce celle des ions salins, Na+ et Cl- qui s’accumulent jusqu’à devenir toxiques pour la plante (Moumane, 1999). L’effet dépressif du chlorure de sodium sur la croissance des plantes peut avoir deux origines : une diminution de l’absorption de l’eau et des éléments minéraux (effet osmotique) causant un déficit hydrique, et un effet de toxicité physiologique résultant d’une accumulation excessive des ions Na+ et Cl- dans la plante (Ashraf et al., 2002) ou la combinaison de ces facteurs néfastes.
Les effets du sel se traduisent par un état de stress qui affecte négativement la croissance et par conséquent réduit le développement à plus de 50 % (Bray et al., 2000). Les réponses des plantes à des concentrations excessives de NaCl sont compliquées et engendrent des changements morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires (Wang et al., 2003). Ces réponses ont été largement étudiées et font l’objet d’une littérature abondante décrivant et classant de manière systématique les nombreux effets de la salinité.

Effet sur la germination

La germination est régulée par des caractéristiques génotypiques mais aussi par les conditions environnementales et en particulier par la disponibilité de l’eau dans le sol et la présence de sel (Ndour et Danthu, 2000). Ainsi, la germination des graines est le stade le plus sensible aux stress salin et hydrique. On peut considérer que la plupart des plantes sont plus sensibles à la salinité durant leur phase de germination et de levée (Maillard, 2001). Parmi les causes de l’inhibition de la germination en présence du sel, la variation de l’équilibre hormonal a été évoquée (Debez et al., 2001). Plusieurs auteurs ont montré un retard de la germination causé par la salinité chez plusieurs espèces (Ndour et Danthu, 2000), même chez des plantes halophytes (Debez et al, 2001; et Rahmoune et al., 2008). Des travaux effectués sur des halophytes ont montré que l’effet inhibiteur du NaCl sur la germination serait essentiellement de nature osmotique, le sel empêchant l’imbibition de la graine (Debez et al., 2001).
La germination des plantes, qu’elles soient halophytes ou glycophytes, est affectée par la salinité. Selon l’espèce, l’effet dépressif peut être de nature osmotique ou toxique :
 Les effets osmotiques se traduisent par l’inaptitude des graines à absorber des quantités suffisantes en eau pour les ramener à leur seuil critique d’hydratation, nécessaire au déclenchement du processus de germination ;
 Les effets toxiques sont liés à une accumulation cellulaire de sels qui provoquent des perturbations des enzymes impliquées dans la physiologie des graines en germination, empêchent la levée de dormance des embryons et conduisent à une diminution de la capacité de germination (Rejili et al., 2006).

Action du sel sur la croissance et le développement

Les effets de la salinité sur la croissance des plantes varient en fonction du type de salinité, de la concentration du sel, de l’espèce, de la variété, de l’organe de la plante, ainsi que de son stade végétatif (Levigneron et al, 1995). Les effets de la salinité se manifestent principalement par une diminution de la croissance de l’appareil végétatif, caractérisé par la faible ramification, le faible diamètre des organes, le nombre réduit des nœuds et les réductions du nombre de feuilles et de la longueur de la tige et par conséquent l’augmentation du rapport racine/tige. Une baisse des poids de matières fraîches et sèches est aussi démontrée (Rush et Epstein, 1981). Cette inhibition de la croissance des plantes se fait selon trois manières principales : par une toxicité ionique (surtout de Na+ et Cl-), un stress osmotique et une perturbation nutritionnelle (Greenway et Munnis, 1980 et Levigneron et al, 1995). Une réduction de la croissance de la partie aérienne est la première réponse observée des glycophytes à l’augmentation de la salinité au niveau des racines. Il s’agit de l’effet destructif le plus significatif en cas d’une exposition prolongée à la salinité.
Il s’est avéré aussi que les feuilles sont les tissus les plus sensibles de la plante à une salinité excessive, par contre la croissance des racines s’en trouve faiblement affectée (Benmahioul et al., 2009). Ainsi, le chlorure de sodium inhibe la croissance des racines des glycophytes, qu’elles soient réputées très sensible à la salinité, moyennement sensible ou plutôt tolérantes (Lemzeri, 2006). Néanmoins, cette inhibition est généralement moins marquée que celle des parties aériennes. C’est ainsi qu’une concentration élevée de sodium (Na+) et des chlorures (Cl-) peut être toxique aux plantes et inhibent leur croissance (Greenway et Munnis, 1980).

Mécanismes de résistance à la salinité

Une plante cultivée sur sol riche en sel doit faire face à sa pénétration dans ses tissus celui-là est rejeté ou accumulé par les différents organes, tissus, cellules et compartiments cellulaires.
Les ions chlorure (Cl-) et sodium (Na+) pénètrent via les racines, transportés par la sève xylémique jusqu’aux tiges et feuilles. Là ils se trouvent soit stockés (plantes de type includer), les feuilles sont riche en (Na+) que les tiges et les racines et le mécanisme de tolérance au sel est dû à la compartimentation des ions toxiques en particulier l’ion sodium dans la vacuole ; soit au contraire ils sont très peu retenus dans leurs feuilles (plantes de type excluder) et cette accumulation décroît selon la séquence racines-tiges feuilles et ces ions sont alors revéhiculés par la sève phloèmique jusqu’aux racines (Levigneron et al., 1995). Trois types de comportement ont pour effet d’éviter la saturation en sel :
 Inclusion et compartimentation des ions
La compartimentation des ions entre les organes (racines/parties aériennes), les tissus (épiderme/mésophile), ou encore entre les compartiments cellulaires (vacuole/cytoplasme) est l’un des mécanismes d’adaptation à la contrainte salin (Ouerghi et al., 1998). L’inclusion et la compartimentation est la stratégie la plus efficace pour éviter la toxicité de Na+ sur des sites métaboliques dans le cytoplasme (Bouchoukh, 2010). La plante utilise en effet le sel pour ajuster la pression osmotique de ses cellules. Elle capte le sel qui parvient aux feuilles, au même titre que l’eau, par le mouvement ascendant de la sève dans les vaisseaux. A l’intérieur des cellules, le sel est alors stocké dans les vacuoles grâce à des systèmes de « pompes » moléculaires. Les vacuoles étant des compartiments fermés au sein de la cellule, le sel est ainsi isolé des constituants cellulaires vitaux (Sentenac et Berthomieu, 2003).
Aussi, la vacuole se chargerait-elle en sodium grâce à l’action d’un antiport sodium-proton Na+/H+, lequel serait entretenu par le fonctionnement accéléré des pompes à proton Na+/H+. L’existence d’un système d’échange Na+/H+ est largement signalé. Il est alors admis que c’est la performance de stocker le sel dans les parties aériennes qui est déterminante dans le niveau de tolérance au sel des espèces.
 Exclusion
La plante empêche le sel de remonter dans la sève jusqu’aux feuilles. La présence de l’endoderme dans les racines ainsi que le transport sélectif, leur permet d’absorber les ions nutritifs utiles et de ré excréter les ions Na+ (Genoux et al., 2000).
Quelques halophytes peuvent empêcher l’absorption excessive du sel par son exclusion du sel au niveau des racines et de la partie inférieure de la tige.
Dans ce cadre, la sortie de Na+ des vaisseaux du xylème en échange d’une entrée de K+ venant des cellules parenchymateuses du xylème et du parenchyme avoisinant, joue un rôle important dans la tige et les racines (Luttge et al., 2002).
 Ajustement osmotique
Face à l’augmentation des forces de rétention de l’eau dans un sol en cours de dessiccation, un ajustement osmotique peut se manifester, mais à des degrés variables, chez la plupart des végétaux. Les métabolites impliqués dans cet ajustement sont assez variés. Ces solutés ont des propriétés physiques et biologiques compatibles, même à forte concentration, avec les fonctions métaboliques (Tahri et al., 1998).
L’un des principaux caractères physiologiques de tolérance aux contraintes du milieu est l’ajustement osmotique. Celui-ci est réalisé grâce à une accumulation de composés osmorégulateurs conduisant à une réduction du potentiel osmotique permettant ainsi le maintien du potentiel de turgescence. L’accumulation de ces composés a été mise en évidence chez plusieurs espèces végétales soumises à la contrainte saline. Cette accumulation varie dans de larges proportions suivant l’espèce, le stade de développement et le niveau de la salinité. Les différences d’accumulation des solutés (acides aminés libres, proline et sucres solubles totaux) entre les plantes témoins et les plantes soumises au stress salin sont très importantes (El midaoui et al., 2007).

La symbiose mycorhizienne

Définition

Les mycorhizes sont constitués par l’association des racines des plantes avec des champignons du sol. Cette association ou symbiose mutualiste est bénéfique aux deux partenaires. Le champignon reçoit de la plante hôte les sucres et les acides aminés, qu’il ne peut synthétiser, indispensables à sa croissance et à son développement, et la plante voit sa nutrition minérale améliorée (surtout sa nutrition phosphatée) ce qui lui assure une meilleure croissance et une meilleure tolérance aux stress abiotiques et biotiques (Harley et Smith, 1983).
L’association symbiotique plante/champignon est très ancienne. Les mycorhizes sont apparues sur terre il y a environ 400 millions d’années pendant la période où sont apparus les végétaux terrestres (Simon et al., 1993). Des structures fongiques montrant un mycélium non cloisonné ont été trouvées dans le fossile du dévonien Rhynia.
Puis des champignons plus évolués, à filaments cloisonnés, ont à leur tour établi des associations avec certains végétaux (Stubblefield et al., 1987).
Les Symbioses mycorhiziennes ont donc co-évolué avec les plantes de temps ancestraux jusqu’à nos jours. Les symbioses mycorhiziennes sont considérées comme étant à l’origine de la flore terrestre (Selosse & Le Tacon, 1997).

Types de mycorhizes

Plusieurs types de mycorhizes sont distingués selon le partenaire fongique impliqué dans la symbiose et les caractéristiques anatomiques et morphologiques qui leurs sont propres (Smith et Read, 1997). On distingue les ectomycorhizes, les endomycorhizes, et les ectendomycorhizes (Peyronnel et al., 1969).

Les ectomycorhizes

Les champignons ectomycorhiziens sont en symbiose avec environ 3 % des espèces végétales essentiellement chez les Gymnospermes et les Angiospermes. Ces champignons appartiennent principalement aux Basidiomycètes. Certains Ascomycètes et Zygomycètes sont aussi capables de former ce type de mycorhizes.
Chez les ectomycorhizes, le mycélium fongique est cloisonné, et le champignon forme autour des racines fines un manteau mycélien pouvant atteindre jusqu’à 40 μm d’épaisseur. De ce manteau, des filaments mycéliens progressent dans le sol pour former un réseau extramatriciel. D’autres mycéliums pénètrent dans la zone corticale de la racine via les espaces intercellulaires, et forment un réseau appelé le réseau de Hartig (Smith et Read, 1997). Le parenchyme cortical profond est souvent exempt d’infection et le cylindre central n’est jamais colonisé. Les filaments mycéliens ne pénètrent pas dans les cellules d’où leur appellation d’ectomycorhize (Strullu, 1991 ; Smith & Read, 1997).

Les endomycorhizes

Dans ce type de mycorhizes le mycélium colonise les cellules corticales. Deux groupes sont distingués: Les mycorhizes à arbuscules et les mycorhizes à pelotons d’hyphes cloisonnés.
Les mycorhizes à pelotons
Le champignon mycorhizien de ce type colonise les cellules corticales des racines et y développe des pelotons formés d’hyphes cloisonnés. Au sein de ce groupe, on distingue les mycorhizes des Ericacées ou Ericoïdes et les mycorhizes des Orchidées.
Les champignons associés aux premières sont généralement des Ascomycètes des genres Pezizella, Pterostilis Oidiodendron (Strullu, 1991), chez les secondes il s’agit de Basidiomycètes dont plusieurs téléomorphes des genres Rhizoctonia, Sebacina.
Les mycorhizes à arbuscules
Les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) sont connus depuis la fin du siècle dernier; Frank, (1887) ayant donné le nom de mycorhizes à l’association plante/champignon. Ils sont ubiquistes et colonisent le système racinaire de la majorité des familles de plantes depuis les bryophytes jusqu’aux angiospermes et particulièrement les plantes à intérêts économiques. C’est le type le plus répandu notamment chez les plantes herbacées et beaucoup d’espèces ligneuses (Morton et Benny, 1990). On compte actuellement environ 200 espèces de champignons mycorhiziens à arbuscules formant des associations symbiotiques avec plus de 200000 plantes terrestres (Schüssler et al., 2001).
Le mycélium se ramifie et se développe dans le parenchyme cortical des racines et forme des arbuscules, des vésicules et des pelotons au sein des cellules. Le mycélium externe est abondant avec des spores microscopiques au niveau du sol. L’infection est assurée par les propagules fongiques sous forme de mycélium et de spores dans le sol, et/ou de mycélium et des vésicules à l’intérieur des racines (Duponnois et al., 2001 et Requena et al., 2001).

Table des matières

I. APERÇU SUR L’ECOLOGIE DU CYPRES DE L’ATLAS
1. INTRODUCTION
2. GENRE CUPRESSUS
3. CARACTERISTIQUES, INTERETS ET CONTRAINTES DU CYPRES DE L’ATLAS.
3.1. Caractéristiques botaniques et morphologiques.
3.2. Aire de répartition naturelle.
3.3. Caractéristiques écologiques, phytoécologiques et phytosociologiques
3.4. Importance socio-économique
3.5. Dendrométrie
3.6. Biomasse et productivité
3.7. Régénération du cyprès de l’Atlas
3.8. Contraintes liées à la conservation et au développement de la Cupressaie
3.9. Conservation des ressources génétiques du Cyprès de l’Atlas
II. LA SALINITE ET SON IMPACT SUR LES CULTURES
1. GENERALITES SUR LA SALINITE
2. LA SALINITE A L’ECHELLE DU MAROC
3. LE COMPORTEMENT DES VEGETAUX EN MILIEU SALIN
4. IMPACT DE LA SALINITE SUR LES CULTURES
5. EFFET SUR LA GERMINATION
6. ACTION DU SEL SUR LA CROISSANCE ET LE DEVELOPPEMENT
7. MECANISMES DE RESISTANCE A LA SALINITE
III. LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE
1. DEFINITION
2. TYPES DE MYCORHIZES
2.1. Les ectomycorhizes
2.2. Les endomycorhizes
2.2.1. Les mycorhizes à pelotons
2.2.2. Les mycorhizes à arbuscules
2.3. Les ectendomycorhizes
3. ROLE DES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS
4. EFFET DE MYCORHIZATION SUR LA CROISSANCE DES PLANTES SOUS UNE CONTRAINTE SALINE
IV. LE COMPOSTAGE
1. PROCESSUS DU COMPOSTAGE
1.1. Définition
1.2. Les objectifs du compostage
2. PARAMETRES DU COMPOSTAGE
2.1. Humidité
2.2. Température
2.3. Oxygène
2.4. Rapport C/N
2.5. pH
3. ASPECT MICROBIOLOGIQUE DU COMPOSTAGE
4. EFFETS PHYSICO-CHIMIQUES DU COMPOST SUR LES SOLS ET LES PLANTES
V. CONTEXTE ET OBJECTIFS DE NOTRE TRAVAIL
I. MATERIEL ET METHODES
1. CONDUITE DES ESSAIS
1.1. Matériel végétal
1.2. Substrat de culture
1. 3. Test de germination des graines du cyprès de l’Atlas
1. 4. Application des traitements et conditions de culture
1.5. Techniques de mycorhization
2. PARAMETRES MESURES
2.1. Paramètres physico-chimiques du substrat de culture utilisé
2.1.1. Granulométrie
2.1.2. Mesure de pH
2.1.3. Conductivité électrique
2.1.4. Carbone organique total
2.1.5. Azote total Kjeldahl
2.1.6. Phosphore assimilable
2.2. Détermination des paramètres d’inefectivité des champignons mycorhiziens
2.3. Paramètres de croissance mesurés au niveau du cyprès.
2.3.1. Paramètres morphologiques
2.3.2. Production de biomasse
2.3.3. Paramètre biochimiques
2.3.3.1. Dosage des sucres solubles totaux
2.3.3.2. Dosage de la proline
2.4. Analyse statistique
I. ANALYSES PHYSICOCHIMIQUES DU SUBSTRAT DE CULTURE
1. PARAMETRES PHYSICOCHIMIQUES
1.1. Granulométrie
II. TEST DE GERMINATION EN FONCTION DES TRAITEMENTS SALINS
III. PARAMETRES D’INEFECTIVITE
IV. PARAMETRE DE CROISSANCE CHEZ LE CYPRES DE L’ATLAS
1. EFFET DU COMPOST SUR LA CROISSANCE DU CYPRES DE L’ATLAS
2. EFFET DE LA MYCORHIZATION ET DU COMPOST SUR LA CROISSANCE DU CYPRES DE L’ATLAS
3. EFFET DU STRESS SALIN SUR LA CROISSANCE DU CYPRES MYCORHIZE ET AMENDE AU COMPOST
4. EFFET DE LA CONTRAINTE SALINE SUR LA TENEUR EN PROLINE ET EN SUCRE SOLUBLE DE CYPRES MYCORHIZE ET AMENDE AU COMPOST.
DISCUSSIONS ET CONCLUSION
PERSPECTIVES
CETTE ETUDE PRELIMINAIRE, SUR LES CAPACITES D’ADAPTATION DU CYPRES DE L’ATLAS AUX DIFFERENTES CONTRAINTES, OUVRE DES PERSPECTIVES POUR COMPLETE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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