La science des réseaux 

La science des réseaux 

Les réseaux complexes en tant que propriété émergente de l’attachement préférentiel hiérarchique:

Le chapitre 2 fait état de ma première contribution dans le domaine des réseaux. Cette publication propose un processus de croissance hiérarchique découlant directement d’une généralisation de l’attachement préférentiel. Le modèle développé introduit le processus d’attachement à des structures hiérarchiques afin de générer des réseaux modulaires. Nous verrons d’ailleurs comment la complexité est une propriété émergente de la hiérarchie. Nous utiliserons des approches analytique et numérique pour contrôler la croissance et pour caractériser les structures produites.

Activité persistante sur des structures hiérarchiques:

Nous nous intéressons à l’état minimal d’activité (resting-state) du cerveau. Puisque le modèle développé au chapitre 2 (HPA) permet de contrôler la structure sous-jacente des réseaux générés, nous utilisons des réseaux issus de HPA présentant des caractéristiques structurelles différentes. À l’aide d’une dynamique binaire, nous étudions le comportement de ces réseaux. L’apparition d’un état minimal d’activité est soulevée et décrite comme une propriété qui émerge de la combinaison de la structure et la nature de la dynamique. Différentes modifications, motivées par un souci de réalisme, sont par la suite ajoutées à la dynamique nous permettant de mesurer la robustesse de nos conclusions. Les résultats montrent que les propriétés dynamiques découlent d’une interaction de l’activité et de la structure et indiquent que les structures hiérarchiques sont susceptibles de maintenir une activité minimale.

La science des réseaux:

Une étude statistique des réseaux
La forme abstraite des réseaux complexes permet de modéliser une grande quantité de systèmes. Reprenons l’exemple du cerveau humain. On estime que celui-ci est composé 86 × 1010 neurones [5]. Une matrice d’adjacence d’un tel réseau ne serait pas manipulable par un ordinateur actuel, ce qui rend la tâche difficile pour l’analyse. Plus encore, serions-nous réellement capables d’obtenir une matrice d’adjacence du cerveau humain ? D’abord, l’imagerie cérébrale a ses limites et ne fournirait qu’une information imprécise des connexions. De plus, la plasticité du cerveau modifie spontanément la structure des connexions rendant la matrice d’adjacence valide que pour un cours intervalle de temps. On peut aussi penser à la généralité d’un résultat obtenu sur une seule matrice d’adjacence d’un cerveau, est-il généralisable à l’ensemble des cerveaux humains ?

Déjà, il semble essentiel de créer des catégories de réseaux afin d’analyser les propriétés moyennes de chaque classe et de s’affranchir de la matrice d’adjacence. On se tourne alors vers une analyse statistique du réseau. Celle-ci ouvre la porte à une grande richesse de propriétés difficilement accessibles via la route combinatoire. Les propriétés statistiques, comme la distribution des degrés d’un réseau, permettent d’associer les réseaux à différentes classes et de généraliser les études à des ensembles de réseaux.

Classes et croissance de réseaux
Nous avons déjà vu quelques métriques permettant de caractériser un réseau. Tout comme chaque science a l’habitude de faire, il est nécessaire de classifier les réseaux. Ces grandes classes permettent d’étudier le comportement pour un ensemble de réseaux. Parfois, les classes de réseaux se définiront par un processus génératif en commun (réseau aléatoire) alors que parfois le processus génératif vient s’ajouter pour expliquer la croissance d’un ensemble de réseaux possédants des propriétés similaires (small-world).

Small-world
En 1967, Stanley Milgram distribua des lettres à différents candidats choisis aléatoirement. Chaque lettre portait le nom d’un destinataire inconnu des candidats. Chaque candidat devait ensuite donner la lettre à un ami qu’il croyait susceptible d’être plus proche du destinataire (géographiquement ou en distance d’amitié). Lorsque la lettre se rendait finalement au destinataire, celui-ci la retournait à Milgram pour la compilation des résultats. Il remarqua alors que les lettres passaient entre 2 à 10 mains avant de trouver son destinataire. On en conclut à l’existence du phénomène small-world.

Connectomique du cerveau
La base de la science des réseaux a été présentée aux sections précédentes. Au cours des années, la science des réseaux s’est spécialisée pour répondre à des questions sur un réseau réel précis : le connectome. Un connectome est une carte des connexions entre les différentes composantes neuronales du cerveau. Le connectome peut être de nature humaine ou animale. Dans le cadre de mémoire, nous nous intéresserons aux connectomes provenant de sujets humains. La branche étudiant le connectome au moyen de systèmes complexes se nomme connectomique. La recherche en connectomique est en plein essor et se taille une place importante auprès de la communauté scientifique.

Avant de discuter des observations de la connectomique, il est nécessaire de présenter quelques techniques d’imagerie nous permettant d’étudier le connectome (Sec. 1.7.1). Les méthodes choisies ne forment pas une liste complète pour imager le cerveau. Le choix de la présentation est principalement basé sur ce qui est souvent utilisé en connectomique.

Méthodes d’imagerie et d’exploration cérébrales:

L’électroencéphalographie consiste à installer un casque d’électrodes sur le cuir chevelu du sujet. On mesure le potentiel électrique, résultant d’activités synaptiques, dans chaque électrode. La série temporelle de chaque électrode a une excellente résolution temporelle (∼ 10−5 s), mais une faible résolution spatiale. La résolution spatiale du cortex est déterminée par le nombre d’électrodes, environ quelques centaines [13]. Comme le courant est mesuré à la surface du cortex, cette technique se limite à une information de surface du cortex.

Réseau structurel
Un connectome dit structurel est basé sur une information anatomique. Les connexions entre deux noeuds dans le connectome ne reposent pas sur une corrélation d’activités temporelles, mais sur une information neurobiologique. On peut inférer un connectome structurel à l’aide de données d’IRM ainsi qu’à l’aide de la tractographie. Par exemple, pour l’IRM, on obtient l’épaisseur des couches du cortex [36]. On suppose qu’une connexion entre deux régions existe si ces deux régions ont des épaisseurs statistiquement semblables. La similarité entre deux régions est définie comme le coefficient de corrélation de Pearson pour tous les sujets. Si le coefficient est supérieur à un certain seuil, alors les deux régions sont connectées. Pour la tractographie, le connectome est dit structurel puisqu’il se base sur l’anisotropie de la diffusion de l’eau qui nous informe de la présence des neurones. Ainsi, les liens du connectome sont des neurones (information anatomique).

Réseau fonctionnel
Pour les réseaux fonctionnels, on limite nos connaissances anatomiques. La technique d’inférence fonctionnelle nécessite des séries d’activités comme ceux provenant de EEG ou de IRMf. Dans les deux cas, la procédure est similaire. Une série d’activité temporelle est associée à chaque voxel. On procède à une inférence des connexions entre les voxels. La méthode la plus simple est une inférence par corrélations statistiques [25]. Les noeuds sont dits connectés si leur corrélation dépasse un certain seuil. Plus la série temporelle est longue et plus on observe des corrélations significatives. Les réseaux fonctionnels sont dirigés et pondérés (via la corrélation) [13]. Les données du IRMf ont une très mauvaise résolution temporelle, ce qui rend les corrélations parfois superficielles. De plus, l’activité mesurée est en réalité la consommation d’oxygène dans le neurone, qui n’est pas à proprement dit l’activité neuronale, contrairement aux EEG qui mesurent u potentiel synaptique. Les EEG offrent une excellente résolution temporelle, ce qui en fait un choix intéressant pour ce type de corrélations. Toutefois, leur faible résolution spatiale ne permet pas une parcellisation intéressante du cerveau. Pour les réseaux fonctionnels, on limite nos connaissances anatomiques. La technique d’inférence fonctionnelle nécessite des séries d’activités comme ceux provenant de EEG ou de IRMf. Dans les deux cas, la procédure est similaire. Une série d’activité temporelle est associée à chaque voxel. On procède à une inférence des connexions entre les voxels. La méthode la plus simple est une inférence par corrélations statistiques [25]. Les noeuds sont dits connectés si leur corrélation dépasse un certain seuil. Plus la série temporelle est longue et plus on observe des corrélations significatives. Les réseaux fonctionnels sont dirigés et pondérés (via la corrélation) [13]. Les données du IRMf ont une très mauvaise résolution temporelle, ce qui rend les corrélations parfois superficielles. De plus, l’activité mesurée est en réalité la consommation d’oxygène dans le neurone, qui n’est pas à proprement dit l’activité neuronale, contrairement aux EEG qui mesurent un potentiel synaptique. Les EEG offrent une excellente résolution temporelle, ce qui en fait un choix intéressant pour ce type de corrélations. Toutefois, leur faible résolution spatiale ne permet pas une parcellisation intéressante du cerveau.

Les réseaux complexes en tant que propriété émergente de l’attachement préférentiel hiérarchique:

Preferential attachment (PA):

The preferential attachment principle is a ubiquitous rich-get-richer mechanism modelling complex systems of all sorts [6, 16, 20, 28, 37, 72, 84]. It implies that the likelihood for a given entity to be involved in a new activity is roughly proportional to its total past activities. For instance, an individual with 10 acquaintances in a social network is roughly 10 times more likely to gain a new connection than one with a single acquaintance. This does not imply causation ; the individual does not necessarily gain a new connection because of its existing ones, but merely that its past is a good indicator of its future activity. This simple mechanism leads to a scale-independant distribution of the activity in question, modelling any system where the distribution of a resource among a population roughly follows a power-law distribution. Consequently, the number Ns of individuals with a share s (∈ N) of the resource scales as s −γ , where γ is called the scaling exponent.

Structural preferential attachment (SPA):

With the ongoing focus on the modularity of complex systems, e.g. the community structure of networks, it is essential to be able to consider structural properties of real systems within preferential attachment processes. In a recent study, we have introduced colored balls to represent individuals in social systems where unique individuals (unique colors) are a resource for communities (boxes) and vice versa [37, 38]. This can be mapped to a process where colored balls are placed in boxes. Balls of the same color are meant to represent different activities of the same individual, just as different boxes represent different structures growing by receiving new balls. We have extended preferential attachment to structured systems : just as an individual involved in more social groups is more likely to join a new group, a larger social group is more likely to gain new members than a small one. We have coined the name, structural preferential attachment (SPA), to describe this first level of extension of the PA principle .

Le nombre de liens moyen analytique est ensuite obtenu par combinaison du nombre de noeuds et du degré moyen m = 2n/hki. Pour ces deux quantités, on remarque un écart entre la courbe analytique et numérique. Cet écart est principalement causé par l’approximation dans les équations maîtresses des tailles et des adhésions. Plus le niveau k est grand (k = d dans notre cas), et plus l’approximation est mauvaise, comme discuté à la section 2.7.3. Il en résulte que le temps d’évolution des équations maîtresses n’est pas identique à celui de la simulation et dépendra des paramètres utilisés. Ainsi, comme nous utilisons un temps constant d’intégration pour tout p, certains intervalles sont moins bien représentés par l’équation maîtresse. Il est également possible que le mauvais accord soit causé par l’hétérogénéité des degrés du réseau. En effet, comme le nombre de noeuds de la plus grande composante connectée diminue en fonction de p, il est plus probable que les noeuds de plus faibles degrés ne fassent pas partie de la plus grande composante. Ainsi, le degré moyen analytique surestime le degré moyen numérique.

Conclusion et perspectives:

Le cerveau est sans nul doute un système complexe. Les neurones communiquent entre eux et produisent des propriétés émergentes comme notre capacité à réfléchir ou à mémoriser. De ce constat, une branche spécialisée de la science des systèmes complexes est née qu’on nomme la connectomique. Grâce aux rapides avancées de l’imagerie médicale, les cartes des connexions du cerveau humain sont de plus en plus détaillées et permettent l’étude des cerveaux sous la forme de réseaux, nommés connectomes. Ce nouveau paradigme modifie radicalement l’étude du cerveau. Plutôt que d’observer les changements d’activation de régions cérébrales, l’intérêt des chercheurs se tourne maintenant vers une compréhension de l’architecture statique des connexions. Ce vaste champ d’études ouvre des portes importantes pour la compréhension des pathologies du cerveau. Similairement à ce qu’on observe dans un réseau électrique, l’absence ou la présence de structures pathologiques pourrait nous renseigner sur la santé mentale d’un individu.

Table des matières

Introduction 
1 La science des réseaux 
1.1 Avant-propos .
1.2 La complexité .
1.3 Les noeuds et les liens .
1.3.1 Coefficient d’agrégation .
1.3.2 Décomposition en coeurs .
1.3.3 Fractalité .
1.4 Une étude statistique des réseaux .
1.5 Classes et croissance de réseaux .
1.5.1 Les réseaux aléatoires .
1.5.2 Invariance d’échelle .
1.5.3 Small-world .
1.6 Hiérarchie des réseaux .
1.6.1 Détection des communautés : modularité .
1.6.2 Le modèle de Barabási .
1.6.3 Le modèle hiérarchique modulaire
1.7 Connectomique du cerveau
1.7.1 Méthodes d’imagerie et d’exploration cérébrales
1.7.2 Inférence du connectome
1.7.3 Les observations principales de la connectomique .
2 Les réseaux complexes en tant que propriété émergente de l’attachement préférentiel hiérarchique 
2.1 Avant-propos .
2.2 Résumé .
2.3 Abstract .
2.4 Introduction
2.5 Preferential attachment (PA)
2.6 Structural preferential attachment (SPA)
2.7 Hierarchical preferential attachment (HPA)
2.7.1 Qualitative description .
2.7.2 Algorithmic description .
2.7.3 Mathematical description .
2.8 Projection on networks .
2.8.1 Degree, clustering, and centrality .
2.8.2 Fractality .
2.8.3 Navigability .
2.9 Conclusion .
2.10 Complément I : Taille moyenne des structures
2.11 Complément II : Distribution des degrés .
2.11.1 Réseau aléatoire .
2.12 Complément III : Inférence des paramètres .
3 Activité persistante sur des structures hiérarchiques 
3.1 Activité persistante
3.2 Dynamique binaire sans inhibition .
3.3 États quasi endémiques sur des réseaux HMN .
3.4 Activité persistante sur des réseaux HPA .
3.4.1 Structures utilisées .
3.4.2 Observation de l’activité persistante .
3.6 Modifications de la dynamique .
3.6.1 Autoactivation .
3.6.2 Temps minimal de repos .
3.6.3 Temps maximal d’activité .
3.6.4 Effet global .
3.7 Conclusion .
3.8 Complément I : Les structures hiérarchiques HPA
3.8.1 Génération des structures HPA à paramètre unique
3.8.2 Caractériser la structure .
3.8.3 Caractériser le réseau
Conclusion et perspectives

Télécharger le rapport complet