La productivité forestière dans un environnement changeant

CONTEXTE GÉNÉRAL

Les espèces arborées dans un environnement changeant

La présence des espèces végétales en un endroit donné ainsi que leur capacité à croître et à se reproduire sont déterminées par des contraintes environnementales physiques et biotiques. L’étude de la relation entre les espèces et leur environnement physique a conduit au concept de niche écologique (Hutchinson, 1957), qui résume les conditions environnementales nécessaires à la croissance et à la survie d’une espèce donnée. Dans l’espace géographique, la niche écologique d’une espèce se restreint à son aire de distribution, qui se définit comme l’ensemble des points de l’espace où les conditions environnementales sont favorables à sa croissance et à sa survie, qu’elle a pu effectivement coloniser, où elle est plus compétitive que d’autres espèces (Pulliam, 2000) et où elle n’a pas été éliminée par la gestion

Cette forte dépendance des espèces végétales à leur milieu les rend très sensibles à toute modification de l’environnement. Les dernières décennies ont connu des changements environnementaux importants et rapides : augmentation du taux de CO2 atmosphérique et réchauffement climatique (IPCC, 2007), augmentation des dépôts atmosphériques liés à l’activité industrielle et à l’intensification de l’agriculture (Asman et al., 1988; Hastings et al., 2009). Les conséquences de ces changements ont été observées sur la phénologie et la distribution des espèces (Walther, 2004; Parmesan, 2006) ainsi que sur la productivité des écosystèmes (Myneni et al., 1997; Nemani et al., 2003; Quinn Thomas et al., 2010).

Un changement des conditions environnementales peut induire différents types de réponse en fonction de son intensité et de la résilience des espèces. Une perturbation de l’environnement de faible intensité et de courte durée peut induire une réponse non plastique, caractérisée par un retour à la normale dès que les conditions redeviennent favorables. C’est par exemple le cas des fluctuations climatiques journalières ou interannuelles qui n’ont pas d’effet à long terme. Si le changement est plus important et perdure dans le temps, l’espèce peut s’adapter aux nouvelle conditions par plasticité phénotypique (Abrams, 1994; Fierst, 2011), ce qui lui permet de persister dans son aire de distribution. De fortes modifications des conditions environnementales peuvent également conduire à un changement de l’aire de distribution d’une espèce du fait d’une colonisation vers des zones devenues favorables (Lenoir et al., 2008; Thuiller et al., 2008) et de phénomènes d’extinction dans les zones devenues défavorables à sa survie (Penuelas et Boada, 2003).

Les changements de croissance forestière

Du fait de la longue durée de vie des espèces ligneuses, les écosystèmes forestiers sont particulièrement sensibles aux changements de l’environnement. En effet les arbres se caractérisent par une longue phase juvénile (non reproductive) de plusieurs années et une faible capacité de dispersion (moins de 100m par an; Aitken et al., 2008) ne leur permettant pas de migrer rapidement si les conditions deviennent défavorables (Brubaker, 1986).

Il est donc probable que les changements de l’environnement affectent la croissance des arbres bien avant qu’ils ne se traduisent par un changement d’aire de distribution ou une adaptation, faisant de la croissance des arbres un indicateur particulièrement sensible de l’effet des changements environnementaux (Dobbertin, 2005).

Les premières mises en évidence de changements de croissance remontent aux années 1980, dans des études dendrochronologiques révélant une tendance à l’accélération de la croissance radiale au cours du siècle dernier (Lamarche et al., 1984; Becker, 1987). Par la suite, le constat d’une augmentation de la productivité forestière s’est confirmé à l’échelle européenne (Spiecker et al., 1996b) et mondiale (Boisvenue et Running, 2006). Cependant des travaux plus récents ont fait état de diminutions récentes de croissance en particulier en région méditerranéenne et au niveau des marges Sud de distribution des espèces (Jump et al., 2006; Piovesan et al., 2008). Ces changements de productivité ont très tôt été rapprochés de l’augmentation du taux de CO2 atmosphérique (Lamarche et al., 1984) et du réchauffement climatique (Graumlich et al., 1989). L’effet d’une fertilisation par les dépôts azotés atmosphérique a également été suggéré (Kahle et al., 2008a; Bontemps et al., 2011a). Les travaux visant à déterminer les causes de ces changements se sont accumulés mais il n’existe pas de consensus sur le rôle respectif des différents facteurs (Jacoby et Darrigo, 1997; Nadelhoffer et al., 1999; Hyvönen et al., 2007; Kahle et al., 2008a) et de leurs multiples interactions (Huang et al., 2007; Hyvönen et al., 2007) sur les changements survenus.

Enjeux écologiques, politiques et économiques 

La caractérisation de ces changements de croissance et la compréhension de leurs causes représentent des enjeux majeurs de plusieurs points de vue. D’un point de vue écologique, l’étude des relations entre les modifications de l’environnement et la croissance des arbres et des forêts est une des clés de la compréhension de leur fonctionnement et des mécanismes d’adaptation des végétaux aux variations du milieu. Par ailleurs les changements de croissance peuvent être considérés comme un précurseur des changements d’aire de distribution des espèces arborées (Jump et al., 2006). Ces changements pourraient avoir pour conséquence des remplacements d’espèces du fait de l’exclusion des espèces les moins compétitives (Loehle, 1998), et affecter la biodiversité des forêts (Hansen et al., 2001). Les changements de croissance sont également un enjeu politique important dans le contexte des politiques de fixation de carbone pour atténuer le changement climatique (Newell et Stavins, 2000). Les activités forestières ont été explicitement introduites dans le protocole de Kyoto en raison du puits de carbone qu’elles peuvent constituer (UNFCCC, 1998). En effet la biomasse ligneuse des forêts de l’hémisphère Nord représente un puits de carbone de 0.68 milliards de tonnes de carbone par an (Myneni et al., 2001). La quantification de l’impact que pourrait avoir une accélération de la croissance sur les capacités de stockage de carbone par les forêts est donc un enjeu très important, même si le puits de carbone que représentent les forêts est seulement temporaire (Korner, 2006). Les changements de productivité peuvent également avoir des répercussions économiques car toute la filière bois pourrait être affectée par l’accélération de la croissance du fait de modifications dans l’approvisionnement et les prix du bois, (Tromborg et al., 1999; Irland et al., 2001). D’un point de vue sylvicole, une augmentation de la vitesse de croissance conduit à la nécessité d’adapter les pratiques de gestion (Spittlehouse et Stewart, 2003). La diminution de la durée des révolutions (les arbres arrivent à maturité plus rapidement) nécessite une intensification des rythmes de récolte (von  Teuffel, 1999; Bastien et al., 2000) et une adaptation des stratégies de renouvellement (Dhôte et al., 2000). L’accélération de la croissance risque aussi d’augmenter la vulnérabilité des forêts aux évènements extrêmes telles que les tempêtes. En effet les arbres hauts sont plus sensibles au vent, d’où une nécessité d’améliorer la stabilité des forêts grâce à des mesures sylvicoles adaptées (Ruel, 1995). Si le siècle dernier a été le théâtre de changements environnementaux importants, il est très probable que l’environnement continue de se modifier dans les décennies à venir. Ainsi le groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (IPCC) prévoit une augmentation du taux de CO2 de 400 ppm à 700 ppm entre 2000 et 2100, et un réchauffement de 2.3°C à 5.3°C en Europe du Nord et de 2.2°C à 5.1°C dans le sud de l’Europe et la région méditerranéenne (scénario A1B ; IPCC, 2007). Par ailleurs les scénarios climatiques prédisent une augmentation de la fréquence d’évènements extrêmes tels que les canicules (Meehl et Tebaldi, 2004) et les sécheresses (IPCC, 2007). En revanche, alors que les dépôts atmosphériques (NOx, SOx) ont beaucoup augmenté au cours du siècle dernier, leur niveau a diminué au cours des dernières années (EMEP ; www.emep.int) et devrait rester stable en Europe (Galloway et al., 2004). Ces scénarios amènent à s’interroger sur l’avenir des forêts : l’augmentation de productivité constatée au siècle dernier va-t elle se poursuivre, ou faut-il s’attendre à une atténuation du phénomène ou à des renversements de situation ? Les diminutions de productivité constatées dans certains contextes semblent indiquer que le phénomène n’est pas universel. Une caractérisation des changements de croissance passés à large échelle ainsi que la compréhension du rôle des différents facteurs environnementaux dans ces changements sont des clés indispensables pour prédire les évolutions futures de la croissance.

LA PRODUCTIVITÉ FORESTIÈRE ET SES VARIATIONS : DÉFINITIONS ET CONCEPTS

La productivité forestière

La productivité primaire brute (GPP) correspond à la biomasse totale produite par photosynthèse par unité de temps et de surface. La productivité primaire nette (NPP) se définit comme la biomasse restante après avoir soustrait les pertes par respiration, et représente environ 50% de la productivité primaire brute (Fig 1b; Pretzsch, 2009). En sciences forestières, la NPP d’un peuplement est restreinte à la biomasse ligneuse (woody NPP) ou biomasse ligneuse aérienne (woody aerial NPP) (Fig 1c). On exclut donc la biomasse racinaire et foliaire. Sur une période donnée, on tient compte de la biomasse produite par les arbres morts ou prélevés (Pretzsch, 2009). La productivité forestière peut s’exprimer en tonnes de matière sèche/ha/an (biomasse) mais est plus couramment exprimée en volume/ha/an. La productivité (P) d’un peuplement correspond alors à l’accroissement en volume total des tiges entre deux dates : P = ∆Vvif + ∆Vprélevé + ∆Vmort Eq. 1

où ∆Vvif , ∆Vprélevé et ∆Vmort correspondent à l’accroissement en volume des arbres vivants, des arbres prélevés au cours de la période et des arbres morts au cours de la période, respectivement. L’accroissement en volume prend en compte les deux composantes de la croissance, primaire et secondaire. Il est également courant d’exprimer la productivité d’un peuplement en surface terrière (m2/ha/an). La surface terrière se définit comme la somme des aires des sections horizontales à 1.30 m des arbres du peuplement, ramenée à l’hectare (m2/ha). On ne s’intéresse alors qu’à la composante radiale de la croissance (croissance secondaire).

Déterminants de la productivité forestière

La productivité d’un peuplement dépend de facteurs endogènes liés à la structure du peuplement, et de facteurs exogènes liés à l’environnement. Parmi les facteurs endogènes, on peut citer l’effet du stade de développement. Dans les peuplements réguliers (i.e. homogènes en âge), la productivité augmente rapidement au cours des premières années du développement jusqu’à atteindre un maximum, puis diminue progressivement avec le vieillissement (Fig 2 ; Ryan et al., 1997). Cette décélération peut s’expliquer par des phénomènes physiologiques (coût de maintenance, diminution de conductance hydraulique ; Yoder et al., 1994), mais aussi par des changements de structure du peuplement au cours du développement (Smith et Long, 2001).

Table des matières

INTRODUCTION
1 CONTEXTE GÉNÉRAL
1.1 LES ESPECES ARBOREES DANS UN ENVIRONNEMENT CHANGEANT
1.2 LES CHANGEMENTS DE CROISSANCE FORESTIERE
1.3 ENJEUX ECOLOGIQUES, POLITIQUES ET ECONOMIQUES
2 LA PRODUCTIVITÉ FORESTIÈRE ET SES VARIATIONS : DÉFINITIONS ET CONCEPTS
2.1 LA PRODUCTIVITE FORESTIERE
2.2 DETERMINANTS DE LA PRODUCTIVITE FORESTIERE
2.3 VARIATIONS ET CHANGEMENTS DE LA PRODUCTIVITE FORESTIERE
3 ÉLÉMENTS DE MÉTHODOLOGIE SUR L’ÉTUDE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITÉ
3.1 CARACTERISATION D’UN CHANGEMENT DE PRODUCTIVITE
3.2 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
3.3 CONNAISSANCE DE L’AUTECOLOGIE DES ESPECES
4 ÉTAT DE L’ART ET LACUNES IDENTIFIÉES
4.1 ÉTAT DE L’ART
4.2 LACUNES IDENTIFIEES
5 CONTRIBUTIONS DES DONNÉES IFN A L’ÉTUDE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITÉ
5.1 PANORAMA DE LA CONTRIBUTION DES DONNEES IFN
5.2 PROPRIETES GENERALES DES DONNEES D’INVENTAIRE, AVANTAGES ET INCONVENIENTS
5.3 L’IFN EN FRANCE
6 OBJECTIFS DE LA THÈSE
7 PLAN DE TRAVAIL
I – MATÉRIEL ET MÉTHODES
1 STRATÉGIE D’ÉTUDE ET APPROCHES UTILISÉES
1.1 DEMARCHE DE MODELISATION
1.2 DETERMINISME ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITE
1.3 CARACTERISATION DES CHANGEMENTS HISTORIQUES DE LA PRODUCTIVITE
1.4 RECHERCHE D’UNE INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS HISTORIQUES DE LA
PRODUCTIVITE
2 PRÉSENTATION DES ESPÈCES
2.1 DISTRIBUTION A L’ECHELLE EUROPEENNE
2.2 DISTRIBUTION EN FRANCE
2.3 TRAITS ECOLOGIQUES DES ESPECES ETUDIEES
2.4 IMPORTANCE DE CES ESPECES EN FRANCE
3 LES DONNÉES IFN UTILISÉES
3.1 PRESENTATION DE LA METHODE D’INVENTAIRE
3.2 PREPARATION DES DONNEES ET SELECTION DES PLACETTES
4 CALCUL DES INDICATEURS DENDROMÉTRIQUES DU PEUPLEMENT
4.1 CALCUL DE L’ACCROISSEMENT EN SURFACE TERRIERE SUR 5 ANS DES PLACETTES
4.2 CALCUL DES AUTRES VARIABLES DENDROMETRIQUES DU PEUPLEMENT
5 INDICATEURS ENVIRONNEMENTAUX DISPONIBLES
5.1 INDICATEURS STATIONNAIRES
5.2 INDICATEURS DYNAMIQUES
5.3 RECAPITULATIF DES DONNEES ENVIRONNEMENTALES DISPONIBLES
II – ÉTUDES PRÉLIMINAIRES SUR LES POTENTIALITÉS DES DONNÉES IFN
1 INTRODUCTION
2 ARTICLE 1 : CHANGEMENTS RÉCENTS DE LA PRODUCTIVITÉ FORESTIÈRE : UNE ANALYSE DES DONNÉES DE L’INVENTAIRE FORESTIER NATIONAL POUR LE HÊTRE (FAGUS SYLVATICA L) DANS LE NORD-EST DE LA FRANCE
2.1 OBJECTIFS DE L’ARTICLE
2.2 METHODES
2.3 RESULTATS PRINCIPAUX
2.4 PERSPECTIVES
2.5 ARTICLE 1 IN EXTENSO
3 ARTICLE 2 :DIFFÉRENCES INTERSPÉCIFIQUES ET CURVILINEARITÉ DE LA LOI D’AUTOÉCLAIRCIE ÉVALUÉE À PARTIR DE DONNÉES D’INVENTAIRE POUR 11 ESPÈCES DES MILIEUX TEMPÉRÉS
3.1 OBJECTIFS DE L’ARTICLE
3.2 METHODES
3.3 RESULTATS PRINCIPAUX
3.4 PERSPECTIVES
3.5 ARTICLE 2 IN EXTENSO
III – DÉTERMINISME ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITÉ
1 INTRODUCTION
1.1 CONTEXTE
1.2 OBJECTIFS
2 MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1 DONNEES UTILISEES
2.2 ÉLABORATION D’UN INDICATEUR DE PRODUCTIVITE A STADE DE DEVELOPPEMENT ET DENSITE CONSTANTS
2.3 METHODE STATISTIQUE : LA REGRESSION PLS
2.4 CARTOGRAPHIE DE LA PRODUCTIVITE
3 RÉSULTATS
3.1 CALCUL DE L’INDICATEUR DE PRODUCTIVITE A STADE DE DEVELOPPEMENT ET DENSITE CONSTANTS
3.2 RESULTATS DE LA PROCEDURE DE REGRESSION PLS
3.3 CARTOGRAPHIE DE LA PRODUCTIVITE
4 DISCUSSION
4.1 ÉVALUATION DE L’APPROCHE DEVELOPPEE
4.2 ELEMENTS GENERAUX POUR L’INTERPRETATION DES RESULTATS SUR LE DETERMINISME
ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITE
4.3 DETERMINISME ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITE DES ESPECES
4.4 DIFFICULTES DANS LA COMPARAISON AUX TRAVAUX EXISTANTS
4.5 VARIATIONS SPATIALES DE LA PRODUCTIVITE
IV – CARACTÉRISATION DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITÉ À L’ÉCHELLE DE LA FRANCE ET INTERPRÉTATION ENVIRONNEMENTALE
1 INTRODUCTION
1.1 CONTEXTE
1.2 OBJECTIFS
2 MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1 MODELES DE PRODUCTIVITE
2.2 PROCEDURE DE RE-ECHANTILLONNAGE DES PLACETTES
2.3 AJUSTEMENT DES TENDANCES PAR BOOTSTRAP
2.4 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
3 RÉSULTATS
3.1 MODELES DE PRODUCTIVITE
3.2 VARIATIONS HISTORIQUES DE LA PRODUCTIVITE A L’ECHELLE NATIONALE
3.3 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
4 DISCUSSION
4.1 MODELES DE PRODUCTIVITE
4.2 PROCEDURE DE RE-ECHANTILLONNAGE
4.3 VARIATIONS HISTORIQUES DE LA PRODUCTIVITE A L’ECHELLE NATIONALE
4.4 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
4.5 VARIABILITE INTERSPECIFIQUE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
4.6 INFLUENCE DE L’ECHELLE TEMPORELLE CONSIDEREE
V – ANALYSE ET SPATIALISATION DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITÉ DANS DES CONTEXTES RÉGIONAUX
1 INTRODUCTION
1.1 CONTEXTE
1.2 OBJECTIFS
2 MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1 SELECTION DES ZONES D’INTERET
2.2 CARACTERISTIQUES ENVIRONNEMENTALES DES COUPLES ESSENCE-REGION SELECTIONNES
2.3 DETERMINISME ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITE A L’ECHELLE REGIONALE
2.4 ESTIMATION DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
2.5 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
3 RÉSULTATS
3.1 DETERMINISME ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITE A L’ECHELLE REGIONALE
3.2 CHRONOLOGIES REGIONALES ET SPATIALISATION DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
3.3 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
4 DISCUSSION
4.1 COHERENCE DES RESULTATS DE L’APPROCHE AUTECOLOGIQUE AVEC LES GRADIENTS ENVIRONNEMENTAUX
COUVERTS REGIONALEMENT
4.2 VARIATIONS SPATIALES DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
4.3 INTERPRETATION ENVIRONNEMENTALE DES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
4.4 CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE ET POSITION DANS L’AIRE DE DISTRIBUTION DES ESPECES
VI – DISCUSSION GÉNÉRALE
1 RAPPEL DU CONTEXTE ET DES OBJECTIFS
2 RÉFLEXION SUR LES APPROCHES UTILISÉES
2.1 ADEQUATION DES DONNEES IFN POUR CE TYPE D’ETUDE
2.2 ÉVALUATION DE LA CONSTRUCTION METHODOLOGIQUE
3 SYNTHÈSE DES RÉSULTATS
3.1 ESPECES DE MONTAGNE : SAPIN ET ÉPICEA
3.2 ESPECE CONTINENTALE : LE HETRE
3.3 ESPECES SUBATLANTIQUES : LES CHENES SESSILE ET PEDONCULE
3.4 ESPECES MEDITERRANEENNES : CHENE PUBESCENT ET PIN D’ALEP
3.5 ESPECE PAN-EUROPEENNE : LE PIN SYLVESTRE
4 MISE EN PERSPECTIVE CONCEPTUELLE DES RÉSULTATS
4.1 REPONSE DE LA PRODUCTIVITE SUR DE LARGES GRADIENTS ENVIRONNEMENTAUX.
4.2 LIEN ENTRE LE DETERMINISME ENVIRONNEMENTAL DE LA PRODUCTIVITE ET L’AIRE DE DISTRIBUTION DES ESPECES
4.3 CHANGEMENTS HISTORIQUES DE LA PRODUCTIVITE
4.4 FACTEURS EN CAUSE DANS LES CHANGEMENTS DE PRODUCTIVITE
5 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
5.1 PRINCIPALES CONCLUSIONS
5.2 PERSPECTIVES DE RECHERCHE
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES

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