La production et la répartition de biomasse
L’ECOLOGIE DES IGNAMES
Les ignames (genre des Dioscorea) se répartissent en plus de 600 espèces et présentent une grande diversité d’adaptation écologique [KNUTH 1924]. La majorité des espèces se rencontre dans les zones intertropicales de tous les continents. Des espèces d’altitude existent cependant dans les Pyrénées et dans la chaîne des Alpes en Europe ; d’autres encore supportent les basses températures (jusqu’à – 4 °C), comme en Argentine. Enfin, certaines sont acclimatées aux régions tempérées. Cependant, à l’exception de Dioscorea opposita (syn. Dioscorea batatas Decne), les ignames d’importance alimentaire croissent entre 20°N et 20°S et en-dessous de 1000 mètres d’altitude [WILSON 1977].
Conditions climatiques
Le développement du tubercule des ignames alimentaires correspond à une adaptation aux saisons sèches marquées. Durant la saison de culture, l’igname a besoin d’une importante quantité d’eau. La culture de l’igname se pratique avec succès dans des zones où la pluviométrie varie entre 1000 et 1800 mm [COSTAS et al. 1968; COURSEY 1967; FERGUSON et GUMBS 1976; ONWUEME 1975b, 1978b]. Cependant, certaines ignames sont cultivées dans des climats où la pluviométrie dépasse 3000 mm, et à l’opposé, il est possible de la cultiver avec une pluviométrie de seulement 600 mm, mais le rendement net reste faible et il n’est pas possible de réaliser deux récoltes. Notons que la distribution des pluies est souvent plus importante pour la culture que leur volume. La culture de l’igname requiert au moins cinq mois de pluies sur les huit mois de croissance. En cours de cycle, elle peut tolérer de courtes périodes de stress hydrique avec de grandes différences variétales (D. cayenensis étant réputé très exigeant en eau). Mais cela s’accompagne presque toujours d’une réduction du rendement. Sa tolérance vient en grande partie des réserves disponibles dans le tubercule semence. La forte proportion d’eau dans le tubercule rend sa germination relativement indépendante du statut hydrique du sol [ONWUEME 1976]. Mais une fois cette réserve épuisée, la sensibilité aux épisodes secs augmente [GHUMAN et al. 1985; METRI et CARVALLO 1998]. Une alimentation hydrique suffisante semble surtout nécessaire entre la 14ème et la 20ème semaine de croissance. Mais cette affirmation courante dans la littérature [COURSEY 1967; NORMAN et al. 1995; ONWUEME 1978b; ORKWOR et al. 1998] ne repose que sur une expérimentation [OYOLU 1961] et les besoins hydriques réels des ignames sont loin d’être connus. L’igname est avant tout un taxon d’espèces tropicales qui nécessite des températures élevées. La germination est optimale entre 25 et 30 °C, alors que des températures inférieures à 15°C ou supérieures à 35°C retardent la germination [ONWUEME 1978b]. A l’exception de Dioscorea japonica Thunb. et D. opposita, le taux de croissance est fortement ralenti en dessous de 20°C et continue d’augmenter entre 25 et 30°C [COURSEY 1967]. Mais ces valeurs n’ont été vérifiés que pour la croissance de la partie aérienne [WILSON 1977] et la référence exacte date de 1916 [COPELAND 1916]. La photopériode semble aussi influencer la croissance de l’igname [NJOKU 1963]. Les jours courts, aux alentours de 12 heures, caractéristiques des zones tropicales productrices d’igname, favorisent la tubérisation [ORKWOR et al. 1998]. A l’opposé, les jours de plus de 12 heures semblent favoriser le développement de la partie aérienne [COURSEY 1967]. Mais les données proviennent trop souvent d’essais in-vitro [NJOKU 1963; OGAWA 1976; UDUEBO 1970] et leurs applications à la culture hors saison par exemple est loin d’être évidente.
La floraison est aussi influencée par la photopériode. Des études menées par Arnolin en 1986 ont montré que l’évolution photopériodique annuelle rendrait compte de la variation du délai plantation – floraison, et Buffard-Morel (1980) note l’absence de floraison à l’ombre.
A la question de savoir si l’igname est une plante tolérante à l’ombrage, la littérature apporte peu de réponse. L’origine (peri-)forestière de plusieurs espèces d’ignames ne doit pas faire oublier que son port grimpant lui permet d’atteindre la canopée [MC KEE et al. 1998]. Une seule étude a été menée sur l’influence de l’ombrage sur les caractéristiques (pigments photosynthétiques, taille des feuilles, …) de l’igname (Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill) [JOHNSTON et ONWUEME 1998; ONWUEME et JOHNSTON 2000]. Il semble que cette igname tolère modérément l’ombrage, grâce surtout à une augmentation de la taille individuelle des feuilles et, dans une moindre mesure, à l’augmentation de la concentration en chlorophylle foliaire des plants ombragés. L’augmentation de la taille des feuilles ombragées s’observe aussi pour D. alata [RODRIGUEZ 1997]. Dans une expérimentation au Nigeria, D. alata était plus tolérante à un ombrage partiel que D. rotundata (figure 1).
Conditions physiques du sol
L’igname semble être tolérante à une large gamme de sols [ASADU et al. 1990b]. Les propriétés physiques du sol liées à une bonne production sont résumées dans le tableau 1. Cependant, les données de Asadu et al. (1990b) et de Ohiri et Nwokoye (1983) viennent d’échantillons collectés avant buttage. Cette opération est susceptible de changer fondamentalement certaines de ces propriétés [KANG et WILSON 1981]. Ainsi, une compaction de la zone de croissance du tubercule et des racines passant de 1,1 à 1,3 et 1,6 g.m-3 de sol diminue fortement le rendement [FERGUSON et GUMBS 1976].
Propriétés chimiques des sols
Au contraire de la patate douce ou du manioc, la culture de l’igname n’est pas recommandée sur les sols marginaux [FLACH 1979], bien qu’elle exporte environ la même quantité de nutriments (figure 2). Au Nigeria, les sols convenant mieux à la culture de l’igname se distinguent par leur capacité d’échange cationique (CEC) plus élevée et un potentiel nutritionnel plus important, principalement pour Ca, Mg et K [NWINYI 1981; OHIRI et NWOKOYE 1983]. Une autre étude souligne l’importance de l’azote dans le sol et dans une moindre mesure de K et P [OBIGBESAN 1977]. D. alata semble plus tolérante aux sols pauvres que les autres espèces d’ignames alimentaires [IRVINE 1969]. Pourtant, même si l’igname est considérée comme une culture exigeante en terme de fertilité, les sols qui les accueillent traditionnellement ne présentent pas des propriétés chimiques très favorables. Le tableau 2 reprend les principaux paramètres des sols, avec les seuils (de toxicité, de bonne production ou de réponse probable à la fumure) identifiés dans la littérature et les compare avec les propriétés des sols des zones productrices d’igname au Nigeria. A l’exception de la concentration en phosphore assimilable, les propriétés des sols observées au Nigeria sont systématiquement plus faibles que les seuils identifiés dans la littérature ! Pour ces sols, l’igname serait donc susceptible de montrer une forte réponse à toute amélioration du statut nutritionnel du sol. Comme nous le verrons plus loin (cf. §5.2.8), c’est pourtant loin d’être le cas.
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Table des matières
INTRODUCTION
1. La production d’igname
2. L’approche écophysiologique
3. Les objectifs de l’étude
PARTIE I : ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
1. L’écologie des ignames
1.1. Conditions climatiques
1.2. Conditions physiques du sol
1.3. Propriétés chimiques des sols
2. La phénologie et le développement de l’igname en culture
2.1. Concept de degré.jour
2.2. Description des phénophases
2.3. Croissance des différents organes
2.3.1. Tiges et feuilles
2.3.2. Racines
2.3.3. Bulbilles
3. Le tubercule
3.1. Origine du tubercule
3.2. Initiation de la tubérisation
3.3. Remplissage du tubercule
3.4. Dormance et germination
3.5. Maturité du tubercule
3.6. Déterminisme de la tubérisation
3.6.1. Facteurs du milieu
3.6.1.1. La température
3.6.1.2. L’eau
3.6.1.3. La photopériode
3.6.1.4. Les facteurs chimiques
3.6.2. Influence du tubercule-mère
4. La production et la répartition de biomasse
4.1. Photosynthèse et respiration
4.2. Indice de surface foliaire et durée de vie foliaire
4.3. Analyse de croissance dans le temps
4.4. Analyse de croissance en fonction du rayonnement
4.5. Répartition de la biomasse
5. Le comportement de l’igname au champ
5.1. Influence de la désaisonnalisation
5.2. Influence des pratiques culturales
5.2.1. Origine des semenceaux
5.2.2. Taille du semenceau
5.2.3. Travail du sol
5.2.4. Date de plantation
5.2.5. Densité
5.2.6. Tuteurage
5.2.7. Apport de matière organique, résidus de récolte et paillage
5.2.8. Fertilisation minérale
5.2.9. Association culturale
6. La modélisation de la culture
7. Perspectives
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
1. Analyse de croissance de trois variétés de D. alata
1.1. Objectifs
1.2. Choix des sites
1.2.1. Station expérimentale de Godet
1.2.1.1. Caractéristiques pédologiques
1.2.1.2. Caractéristiques climatiques
1.2.2. Station expérimentale de Duclos
1.2.2.1. Caractéristiques pédologiques
1.2.2.2. Caractéristiques climatiques
1.3. Pratiques culturale
1.4. Dispositif expérimental
1.4.1. Godet
1.4.2. Duclos
1.5. Le matériel végétal
1.6. Récapitulatif
1.7. Méthode
1.7.1. Dynamique de levée
1.7.2. Production de biomasse
1.7.2.1. L’interception du rayonnement par la culture
1.7.2.1.1. La dynamique de surface foliaire
1.7.2.1.2. La mesure du rayonnement transmis
1.7.2.2. L’utilisation du rayonnement absorbé par la culture
1.7.3. Répartition de la biomasse
1.7.4. Mesure des concentrations en nutriments
1.7.5. Analyse statistique
2. Estimations de la surface foliaire chez l’igname
2.1. Objectifs
2.2. Mesures linéaires
2.3. Poids spécifique
PARTIE III : RESULTATS ET DISCUSSIONS
1. Accumulation et répartition de la biomasse par l’igname
1.1. Dynamique de levée
1.2. Production de biomasse
1.2.1. Interception du rayonnement
1.2.1.1. Dynamique des surfaces foliaires
1.2.1.2. Transmission du rayonnement dans la culture
1.2.1.3. Coefficient d’extinction
1.2.2. L’efficience d’utilisation du rayonnement de l’igname
1.3. Répartition de la biomasse entre les organes de la plante
1.4. Rendements
1.5. Nutrition minérale et exportations
2. Méthodes de mesures de surface foliaire chez l’igname
2.1. Mesures linéaires
2.2. Poids spécifique
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
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