La perception gustative et la consommation des tannins chez le maki (Lemur catta)

Les primates ne se nourrissent pas au hasard. Ils choisissent les aliments en fonction de leur composition chimique : digestibilité, nutriments et composés secondaires plus ou moins toxiques, sont les facteurs qui influencent la sélection d’un aliment par un animal (Waterman, 1984). C’est la perception gustative qui leur permet d’effectuer cette sélection, en constituant l’interface entre la chimie des aliments et le comportement alimentaire des primates. Des tests de goût ont permis de déterminer les concentrations dites « seuil » à partir desquelles un produit particulier (fructose, acide citrique, acide tannique…) était perçu par différentes espèces. Ces études, entreprises par Glaser depuis 1968 sur différentes espèces de primates, des prosimiens aux anthropoïdes, permettent de retracer l’histoire de l’évolution du goût (Hladik et Pasquet, 1999 ; Hladik et al., 2002 ; Glaser, 1968). Des analyses chimiques menées en parallèle sur les plantes consommées permettent de mieux comprendre les choix alimentaires et d’analyser les différences de régimes entre les espèces.

L’alimentation, qui dépend des ressources disponibles, varie au fil des saisons. Une analyse du comportement alimentaire doit donc porter sur la perception gustative, mais se doit aussi de tenir compte des variations saisonnières et donc s’inscrire dans la durée. Elle doit également tenir compte des différences entre les individus. L’âge, sexe, statut social, état de santé peuvent influencer le comportement d’un animal, tout comme des facteurs intrinsèques liés à son patrimoine génétique. Ces différences entre les individus ont été bien moins étudiées et discutées que les différences entre les espèces. C’est pourquoi ce travail met en avant les caractéristiques de chaque animal étudié et cherche à évaluer, pour tous les facteurs pris en compte, la variation au fil des saisons et au sein du groupe.

L’ALIMENTATION DES PRIMATES

Le comportement alimentaire des primates : tenants et aboutissants

De nombreux facteurs sont impliqués dans le comportement alimentaire, qu’ils soient psychophysiologiques, physiologiques ou environnementaux . La disponibilité et le choix fait par l’animal sont les deux éléments qui vont en premier lieu déterminer la prise d’un aliment. Dès la prise alimentaire, l’animal reçoit des informations sur cet aliment : la perception des qualités organoleptiques de l’aliment, qui dépendent de sa chimie, de la sensibilité gustative de l’animal et de facteurs cognitifs. Ces effets à long terme résultent d’expériences et du conditionnement opérant associés à la digestion : par exemple un aliment au goût répulsif ou ayant causé des désordres digestifs sera moins consommé par la suite (Addessi et al., 2004 ; Visalberghi et al., 2003 ; Rozin et al., 1993).

Des facteurs internes (physiologie), externes (climat, chimie de l’aliment) et sociaux agissent sur la prise alimentaire, au travers de la disponibilité des ressources (pour le climat) et de son attractivité apparente pour l’animal (facteurs cognitifs). En effet, une femelle gestante, un individu jeune ou souffrant n’auront pas les mêmes besoins et ne consommeront pas les mêmes aliments. Les composés présents dans l’aliment lui confèrent une couleur, odeur et texture particulières, plus ou moins attirantes pour l’animal. Ces caractéristiques seront apprises et permettront à l’animal de faire des choix d’aliments en fonction des catégories mémorisées. Les liens sociaux influencent par ailleurs le déclenchement de la prise alimentaire en modifiant par exemple l’accès aux ressources (priorité alimentaire d’un individu plus dominant). La facilitation sociale, phénomène initialement décrit chez les oiseaux et plus récemment étudié chez les primates (Addessi et Visalberghi, 2001 ; Visalberghi et Addessi, 2000) peut favoriser et accroître la consommation de certains aliments.

L’étude du comportement alimentaire d’une espèce doit donc tenir compte de ces différents facteurs de variation : saisons, différences entre individus, influence sociale, perception gustative de différents composés, chimie des aliments.

Disponibilité et saisonnalité des ressources

La saisonnalité de la distribution des ressources implique une variation du régime des primates tout au long de l’année, et leur adaptation à l’évolution de leur milieu.

a. Biomasse de primates en fonction des ressources
La biomasse des primates folivores est très liée à la productivité des plantes et à la qualité des feuilles. De nombreuses études, citées par Ganzhorn et ses collaborateurs en 2003 ont montré que les espèces et les individus se concentrent dans les zones où la nourriture est la plus abondante, que la taille des populations de primates folivores est reliée à la disponibilité des feuilles pendant les saisons sèches, et que pendant des périodes de réduction des ressources, les populations ont tendance à décliner. Cependant, la production annuelle d’une forêt et la diminution saisonnière des ressources ne régulent pas les populations de primates de manière uniforme, et la rareté des aliments dans les habitats saisonniers n’est pas nécessairement la contrainte la plus importante. La qualité des feuilles diminue avec leur âge, ce qui implique que les forêts sèches à feuilles caduques sont de meilleure qualité que les forêts humides à feuilles persistantes. Les populations de primates sont d’ailleurs plus importantes dans les milieux saisonniers, où ils ne trouvent de la nourriture de très bonne qualité qu’une partie de l’année (Ganzhorn et al., 2003).

b. Variations de composition du régime
les variations saisonnières de régime ont été décrites dans de nombreuses études chez différentes espèces (Hladik, 1988 ; Ganzhorn et al., 2003 ; Clutton-Brock, 1977), des espèces les plus « primitives » : Lepimelur ruficaudatus (Ganzhorn, 2002), Lemur catta (Pereira, 1993b), Eulemur rubriventer et E. fulvus (Overdorff, 1993), Propithecus (Meyers et Wright, 1993), aux singes plus « évolués » : Cercopithèque (Gauthier-Hion, 1980 ; Cords, 1986 ; Wrangham et al., 1998), et chimpanzé (Wrangham et al., 1998) par exemple. La composition du régime varie en fonction de la disponibilité des aliments, comme les fruits ou les jeunes feuilles, dont la consommation est souvent corrélée avec leur disponibilité (Wrangham et al., 1998 ; Meyers et Wright, 1993). Chez les prosimiens, les quantités ingérées et la composition du régime varient en fonction des disponibilités alimentaires, par exemple dans la forêt décidue de la côte occidentale de Madagascar, octobre et novembre sont caractérisés par un pic dans la production de fleurs, ce qui correspond à une abondance de glucides disponibles, puis une augmentation progressive des protéines végétales (jeunes feuilles) et animales (invertébrés), accompagnée d’une large production de fruits qui durera jusqu’en juin, début de la saison sèche (Hladik, 1988).

c. Adaptations comportementales et métaboliques
Des adaptations comportementales ont été décrites concernant la répartition géographique des individus : changement de la taille du groupe, utilisation de territoires d’alimentation de tailles différentes, allongement des distances parcourues pour rechercher la nourriture ; la prise alimentaire et le régime : consommation d’aliments de moindre qualité, adaptation des phases d’alimentation comme de la durée totale d’alimentation journalière, modification de la composition du régime ; ou le métabolisme : réduction de l’activité permettant d’économiser l’énergie tant que la saison riche n’est pas revenue (Overdorff, 1993 ; Ganzhorn et al., 2003). La saisonnalité des ressources constitue une pression de sélection qui explique en partie les variations du métabolisme des prosimiens (par exemple chez le microcèbe Microcebus murinus (Peter-Rousseaux, 1980) et la saisonnalité de leur reproduction : les femelles propithèques, par exemple, mettent bas et allaitent au moment où les feuilles jeunes (très riches en protéines) sont les plus abondantes (Meyers et Wright, 1993 ; Jolly, 1984 ; Lee, 1987).

Facteurs de variations interindividuelles

a. Entre populations
Certaines différences de régimes alimentaires ne peuvent pas être expliquées par des variations de disponibilité alimentaire. Ces différences entre populations et entre groupes d’animaux voisins ont été plusieurs fois observées (Clutton-Brock, 1977). L’évaluation de la différence intraspécifique entre les régimes alimentaires de différents groupes permet d’interpréter l’influence des pressions de sélection sur la variabilité du comportement alimentaire, et il importe d’en tenir compte dans la méthodologie.
b. Différences liée au sexe
Les différences d’alimentation entre mâles et femelles peuvent être dues à des différences de besoins énergétiques, de budgets d’activité, de priorité d’accès (Clutton-Brock, 1977).

Chez les mammifères, les coûts métaboliques élevés pendant la gestation et la lactation augmentent les besoins des femelles en protéines et minéraux (Hemingway, 1999 ; Rose, 1994). L’alimentation des femelles gestantes et allaitantes (tactiques comportementales, composition du régime) s’avèrent différentes des autres femelles chez les mammifères (Emery, 1988 ; Nakagawa, 2000 ; Henry, 1997 ; Bernard et Hohn, 1989 ; Gittleman et Thompson, 1988) et en particulier chez les primates : les prosimiens (Sauther, 1994 ; Tilden et Oftedal, 1995), les capucins (Rose, 1994), les babouins (Silk, 1987 ; Muruthi et al., 1991), les galagos (Sauther et Nash, 1987), les cercopithèques et les langurs (Harrison, 1983 ; Rose, 1994 ; Srivastava, 1992).

Concernant la consommation de composés secondaires, il semblerait que les femelles sifaka gestantes et allaitantes aient tendance à consommer plus de tannins que les mâles et les femelles non reproductrices (Carrai et al., 2003), mais cette hypothèse resterait à confirmer.

Des différences d’alimentation entre mâles et femelles indépendamment de la période de reproduction ont aussi été décrites chez plusieurs espèces (Clutton-Brock, 1977 ; Cords, 1986 ; Gauthier-Hion, 1980). Les différences de choix alimentaires peuvent être dues aux différences de poids : lorsque les femelles sont plus petites que les mâles, elles ont alors accès aux aliments situés sur les branches les plus fines. Les mâles, plus gros, peuvent aussi être moins sujets à la prédation et passer plus de temps à se nourrir à des niveaux plus bas (Clutton Brock, 1977). Les différences de consommation d’items particuliers peuvent aussi être dues à la dentition des animaux, les animaux ayant une denture plus importante pouvant plus facilement inciser les écorces pour récupérer les insectes en dessous (Clutton-Brock, 1977). Le dimorphisme sexuel est parfois la meilleure explication à la différence d’alimentation entre mâles et femelles (Rose, 1994), cependant la différence de taille n’explique pas tout. Les femelles Hapalemur griseus (espèce monomorphique) ont un régime deux fois plus diversifié en nombre d’espèces consommées, elles complètent le régime habituel des mâles avec plus de fruits et de nouveaux aliments (Grassi, 2002). La rapidité des prises alimentaires et le temps consacré à se reposer et à se nourrir peuvent aussi différer entre mâles et femelles (Clutton-Brock, 1977 ; Nakagawa, 2000) Plusieurs études ont permis de comparer les régimes mâles-femelles, et semblent converger vers la conclusion suivante : les femelles consomment plus volontiers des aliments riches en protéines, tandis que les mâles préfèrent les fruits, et consomment plus de fleurs qu’elles (Cords, 1986 ; Gauthier-Hion, 1980 ; Harrison, 1983 ; Nakagawa, 2000).

c. Différences liées à l’âge
Lorsque les aliments sont difficiles à trouver ou qu’ils nécessitent une manipulation particulière, les juvéniles sont souvent plus lents et moins efficaces que les adultes (Rhine et Westlund, 1978 ; Hanya, 2003). Concernant la qualité du régime, il existe une différence entre les classes d’âge : Cords en 1986 a trouvé chez les cercopithèques une corrélation négative entre la taille corporelle des jeunes et leur consommation de fruits, et une corrélation positive entre leur taille et la proportion d’insectes et de feuilles dans le régime. Les différences de comportement alimentaire peuvent être dues au poids des individus : dans de nombreuses espèces arboricoles comme terrestres, les individus jeunes, plus légers, passent plus de temps à se nourrir aux extrémités des rameaux, ou dans des positions suspendues, que les adultes (Clutton-Brock, 1977). Les différences d’alimentation entre individus d’âges différents ont souvent été étudiées lors des observations de régimes d’animaux dans leur milieu, mais plus souvent pour mettre en évidence des différences entre juvéniles et adultes. Les éventuelles différences de comportement alimentaire des individus très âgés par rapport à des adultes n’ont pas fait l’objet d’études.

Table des matières

INTRODUCTION
ETAT DES CONNAISSANCES
I. L’alimentation des primates
1. Le comportement alimentaire des primates: tenants et aboutissants
2. Disponibilité et saisonnalité des ressources
a. Biomasse de primates en fonction des ressources
b. Variations de composition du régime
c. Adaptations comportementales et métaboliques
3. Facteurs de variations interindividuelles
a. Entre populations
b. Différences liées au sexe
c. Différences liées à l’âge
4. Influence sociale sur le comportement alimentaire
a. Priorité alimentaire : accès aux ressources en quantité et qualité
b. Apprentissage et facilitation sociale
c. Traditions alimentaires
5. Le goût : lien entre les primates et leurs aliments
a. La perception gustative : de la chimie et de l’électricité
b. La perception gustative des nutriments chez les primates
c. Les facteurs de variation dans la perception du goût
6. La consommation de composés secondaires
a. Les différents composés secondaires consommés
b. L’automédication
II. Les tannins
1. Chimie
a. Définition
b. Structure chimique et classification
c. Biosynthèse
2. Signification biologique des tannins et répartition dans la plante
a. Signification biologique
b. Variation de la quantité de tannins selon la partie de la plante, l’environnement
c. Exemples de plantes riches en tannins
3. Métabolisme et toxicité
a. Propriétés chimiques
b. Inhibiteurs de la digestion
c. Effets sur l’organisme
4. Moyens de protection des mammifères contre les tannins
a. Comportement alimentaire
b. Mécanismes physiologiques
5. Effets positifs des tannins
a. Anti-oxydants
b. Antiparasitaires
c. Antibactériens
d. Chez les ruminants
e. Limitent l’absorption de fer
6. Le goût des tannins : l’astringence
a. L’astringence des tannins
b. L’aversion pour les tannins
III. Le maki catta
1. Habitat et phylogénie des lémuriens de Madagascar
a. Madagascar
b. Classification des lémurs actuels
c. Cas du maki catta
2. Physiologie digestive du maki catta
a. Estomac et intestins
b. Bouche
c. Parasitisme intestinal
3. La saisonnalité du maki catta
a. Saisonnalité de l’environnement
b. Saisonnalité de la reproduction
4. Structure sociale : hiérarchie de dominance
a. Distribution des groupes de makis
b. La dominance des femelles
5. L’alimentation du maki catta dans son milieu
a. Description du régime
b. Consommation de plantes à tannins
ANIMAUX, MATERIEL ET MÉTHODES
I. Les animaux
1. Les enclos
2. L’alimentation
3. Le groupe
II. Les observations
1. Périodes d’observation
2. Conditions d’observation
3. Méthodes d’observation
4. Les comportements relevés
a. L’activité du groupe
b. L’espace occupé par le groupe
c. Le comportement alimentaire
d. La détermination de la hiérarchie de dominance
e. Les comportements liés à la hiérarchie
f. Les repas de fruits
III. Les plantes
1. Détermination et collecte
2. Analyses chimiques
3. Description du régime spontané
IV. Protocole des tests de gustation : le « two-bottle test »
1. Principe et différentes étapes
2. Adaptation du test aux conditions de l’étude
3. Déroulement d’un test
V. Analyse des parasites intestinaux
1. Prélèvements en 2004
2. Prélèvements en 2005
3. Protocole de coproscopie
VI. Analyses statistiques
1. Comparaison d’un échantillon à une valeur particulière
2. Comparaison de plusieurs échantillons
3. Comparaison de deux échantillons
4. Corrélations entre deux ou plusieurs variables
RESULTATS
I. Les liens sociaux du groupe de maki catta de Thoiry
1. Hiérarchie de dominance
2. Agressivité au sein du groupe
3. Proximité spatiale
a. Espace occupé par l’ensemble du groupe
b. Proximité des individus entre eux
4. Proximité spatiale au moment des repas de fruits
II. Le régime alimentaire des makis catta de Thoiry
1. Description des phases d’alimentation
a. Fréquence et horaires d’alimentation
b. Budget d’activité
2. Description des régimes spontanés aux différentes saisons
3. Différences entre les régimes des différentes saisons
a. Richesse et quantité du régime
b. Catégories d’aliments
4. Différences interindividuelles dans les caractéristiques du régime spontané
a. Richesse et quantité du régime spontané
b. Catégories d’aliments
III. La consommation de tannins
1. Plantes à tannins des enclos
2. Quantités ingérées
a. Variations saisonnières
b. Différences interindividuelles
3. Lien entre consommation de tannins et quantité du régime
4. Concentration en tannins du régime
a. Variation saisonnières
b. Différences interindividuelles
IV. La perception gustative de l’acide tannique
1. Seuil de perception du fructose
2. Seuil de perception de l’acide tannique
3. Différences entre individus et seuils individuels de perception
4. Variations saisonnières de perception
5. La perception de tannins explique-t-elle leur consommation ?
6. Les tannins consommés sont-ils perçus ?
V. La consommation de plantes aux propriétés antiparasitaires
1. Consommation de tannins de chêne et de ronce
2. Parasitisme intestinal
VI. La consommation de terre
1. Fréquence et horaires des épisodes de géophagie
2. Différences entre individus
3. Aliments consommés simultanément à la géophagie
4. Aliments déclenchant la géophagie
VII. Analyse globale des résultats
1. Relations entre parasitisme, chimie des aliments et caractéristiques du comportement alimentaire
2. Influence des différences individuelles et saisonnières sur le comportement alimentaire
a. Variations saisonnières
b. Différences interindividuelles
3. Influence du statut social et de l’état sanitaire des individus sur leur comportement alimentaire
DISCUSSION
CONCLUSION

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