Dans tous les pays du monde les systรจmes de production agricole sont confrontรฉs ร de nombreux dรฉfis liรฉs aux soucis de lโamรฉlioration des systรจmes de production. Et dans ce dรฉbat les maladies des plantes et les pratiques liรฉes ร la protection des cultures occupent une place importante. Les premiรจres descriptions de maladies sur les vรฉgรฉtaux ont รฉtรฉ faites par THEOPHRASTUS (370 โ 286 av. J.C. in SEMAL, 1989), mais sans entrevoir l’origine exogรจne de ces altรฉrations. Lโรฉtude des relations entre les pathogรจnes fongiques et les vรฉgรฉtaux supรฉrieurs ne se dรฉveloppera quโavec lโapparition du microscope. De nos jours les interactions entre champignons et plantes hรดtes de par leurs impacts รฉconomiques, jouent un rรดle important sur lโenvironnement et la structuration des รฉcosystรจmes.
Le mil en chandelle ou mil perlรฉ, Pennisetum glaucum, (L.) R. BR. est une des cultures pluviales les plus importantes au monde. Par rapport au blรฉ et au riz, les mils et sorghos occupent cependant une moindre importance, puisquโils reprรฉsentent environ 2% de lโensemble de la production cรฉrรฉaliรจre mondiale. Cette faible importance dans les รฉchanges internationaux masque lโimportance du mil dans les circuits รฉconomiques locaux. Le mil en chandelle constituent lโalimentation de base dโune grande partie des populations en Afrique Occidentale et en Inde (KUMAR & ANDREWS, 1993). Dโaprรจs ANDREWS, et al, (1993), le nombre de personne dont la survie dรฉpend du mil est estimรฉ ร 90 millions. Considรฉrรฉ comme une des cรฉrรฉales les mieux adaptรฉes aux conditions climatiques extrรชmes, il est cultivรฉ dans les zones arides ou semi-arides dโAmรฉrique du Nord, dโAmรฉrique Latine, dโAsie Centrale, du Moyen Orient et dโAfrique. En Asie et en Afrique principalement le mil occupe la majeure partie des surfaces cultivรฉes, et couvre environ 26 millions dโhectares.
Le mil dans la production agricole au Sahelย
Le mil ร chandelle, Pennisetum glaucum, (L.) R. BR., est la principale culture vivriรจre au Sahel avec plus de 90% de la production africaine qui reprรฉsent 40% de la production mondiale (rapports ROCAFREMI-WCAMRN, 2002). Malgrรฉ son importance รฉconomique et agronomique dans cette zone, les rendements ร lโhectare sont trรจs faibles et se situent entre 500 et 600 kg/ha en moyenne [Andrews et al, 1993, rapport ROCAFREMI-WCAMRN (P6 : 1997-2001), 2002]. La demande croissante en denrรฉes alimentaires suite ร lโaccroissement des populations dans les zones urbaines, a suscitรฉ un regain dโintรฉrรชt pour cette cรฉrรฉale naguรจre essentiellement consommรฉe par les populations rurales dont il constitue lโalimentation de base. Son grain contient des hydrates de carbone, des protรฉines, des acides aminรฉs, divers sels minรฉraux (Ca, Fe, etc.) des vitamines (Vit. A, riboflavine, etc.) .
Position systรฉmatique
Jusqu’au dรฉbut du 20รจme siรจcle et mรชme plus tard, le monde vivant รฉtait divisรฉ en deux rรจgnes : Rรจgne Animal et Rรจgne Vรฉgรฉtal. Les premiers รชtres unicellulaires รฉtaient considรฉrรฉs comme รฉtant des protozoaires et les bactรฉries comme des vรฉgรฉtaux. Avec l’utilisation des microscopes photonique et รฉlectronique de nouveaux caractรจres de distinction furent exploitรฉs dans les annรฉes 60 ร 80 pour la classification systรฉmatique, dite classification scientifique classique. Selon cette mรฉthode basรฉe sur des critรจres morphologiques et microscopiques, Moesziomyces penicillariae (Brefeld) Vรกnky est classรฉ comme tous les champignons, dans le Rรจgne Vรฉgรฉtal (CHADEFAUD, & EMBERGER, 1960 ; DURAN, 1982). Les caractรจres morphologiques qui dรฉfinissent M. penicillariae (Brefeld) Vรกnky, sont : champignon sans carpophore; les mรฉiospores sont des basidiospores produites par des basides tรฉtra cellulaires ร cloisons transversales gรฉnรฉrรฉes par des spores appelรฉes tรฉliospores. Chacune des quatre cellules de la baside engendre par mitose itรฉrative de nombreuses basidiospores. Les tรฉliospores souvent rassemblรฉes en balles de spores, sont contenues dans des sores formรฉs ร la place des caryopses (ZAMBETTAKIS, 1970, ZAMBETTAKIS & JOLY, 1973 ; VANKY, 1977, 1998). Ainsi, la classification systรฉmatique de M. penicillariae (Brefeld) Vรกnky, serait la suivante (CHADEFAUD, & EMBERGER, 1960 ; DURAN, 1982):
Super rรจgne Eukaryote
Rรจgne Vรฉgรฉtal
Sous Rรจgne Thallophyte
Division (embranchement) Eumycรจte
Sous division Basidiomycรจte
Classe Tรฉliomycete
Ordre Ustilaginales
Famille Ustilaginaceaeย .
Cette classification en deux rรจgnes รฉvoluera avec l’acquisition de nouvelles connaissances pour aboutir avec WHITTAKER (1969), ร la constitution des cinq Rรจgnes du Vivant :
– les Procaryotes qui regroupent les organismes unicellulaires dont le matรฉriel gรฉnรฉtique n’est pas enfermรฉ dans un noyau, se multipliant par scissiparitรฉ, et contenant des enzymes localisรฉes dans la paroi cellulaires
– les Protistes regroupent les eucaryotes unicellulaires
– les Champignons regroupent les eucaryotes pluricellulaires.
Tout organisme remplissant les conditions suivantes est considรฉrรฉ comme appartenant au rรจgne des fungi: – organisme eucaryote, hรฉtรฉrotrophe vis ร vis du carbone (qu’il doivent trouver dans leur environnement immรฉdiat), absorbotrophes (se nourrissant par absorption), ayant un mycรฉlium comme appareil vรฉgรฉtatif, se reproduisant par des spores non flagellรฉes, ou ร un seul flagelle, ayant une paroi cellulaire chitineuse.
– les Vรฉgรฉtaux (mรฉtaphytes) constituรฉs d’eucaryotes pluricellulaires chlorophylliens
– les Animaux (mรฉtazoaires) eucaryotes pluricellulaires.
Vue gรฉnรฉrale de la biologie des Ustilaginacรฉesย
Les champignons sont des hรฉtรฉrotrophes vis ร vis du carbone et de lโazote. Certains champignons peuvent se dรฉvelopper sous forme saprophyte, dโautres sont parasites, tirant lโรฉnergie et les nutriments de leur subsistance des organismes quโils envahissent. Selon leur comportement et les modifications quโils induisent dans la plante hรดte, ces champignons parasites sont classรฉs en deux grands groupes :
– Les parasites nรฉcrotrophes : trรจs destructifs, envahissent leurs hรดtes et ยซ digรจrent ยป les cellules par des rรฉactions dโhydrolyse aboutissant ร la mort de lโhรดte. Certains de ces mycรจtes sont occasionnellement parasites (parasites facultatifs), et se dรฉveloppent parfaitement sur les dรฉbris vรฉgรฉtaux.
– Les parasites biotrophes : qui vivent au dรฉpend de leur hรดte sans entraรฎner sa mort. Ces parasites percent la paroi de la cellule vรฉgรฉtale pour รฉtablir un contact direct avec le plasmalemme de la cellule hรดte, en conservant l’intรฉgritรฉ de cette derniรจre.
Certains biotrophes endophytes vivent entiรจrement dans la plante hรดte sans provoquer de symptรดmes visibles. Nombre de ces champignons biotrophes sont des parasites obligatoires (cas des agents responsables des rouilles, des oรฏdium), ou avec une phase saprophytique gรฉnรฉralement rรฉduite en condition naturelle (cas des agents responsables des charbons).
– Entre ces deux extrรชmes existent des variances classรฉes en hรฉmibiotrophes : ceuxci peuvent au cours de leur cycle de vie avoir successivement une croissance biotrophe, nรฉcrotrophe et saprophyte (cas des Colletotrichum).
Les mรฉcanismes physiologiques rรฉgissant ces relations trophiques sont encore mal connus. De nombreuses รฉquipes de recherche ร travers le monde abordent ces aspects novateurs de l’รฉtude des interactions champignon-hรดte. Depuis les annรฉes 1940 et les travaux de FLOR (FLOR, 1940, 1941, 1942), l’รฉtude des interactions plantes-champignon a essentiellement portรฉ sur les mรฉcanismes de dรฉfense des plantes : รฉtablissement des rรจgles gรฉnรฉtiques rรฉgissant la rรฉsistance des plantes, dรฉcouverte de ยซย dialoguesย ยป molรฉculaires entre parasite et hรดte entre autres. Les avancรฉes conceptuelles sont considรฉrables, et les applications agronomiques remarquables. Mais une autre vision des interactions รฉtait nรฉcessaire. S’il est pertinent et utile de s’intรฉresser ร la maniรจre dont les plantes se dรฉfendent vis ร vis des agents pathogรจnes, la comprรฉhension du mode de dรฉveloppement de ces organismes dans les cellules hรดtes est susceptible d’ouvrir de nouvelles perspectives de dรฉfense des plantes. Tel est l’objectif majeur de l’รฉtude de la biotropie. Plusieurs modรจles fongiques sont utilisรฉs pour ces รฉtudes : des Ascomycรจtes hรฉmibiotrophes (Magnaporthe grisea, agent de la pyriculariose du riz ; Colletotrichum lindemuthianum, agent de l’anthracnose du haricot), des Basidiomycรจtes biotrophes obligatoires (Uromyces fabae, agent de la rouille des lรฉgumineuses ; Blumeria graminis, agent de l’oรฏdium des cรฉrรฉales) ou biotrophes facultatifs. Dans ce dernier cas, le groupe fongique modรจle est celui appartenant ร la famille des Ustilaginaeae. Les Ustilaginaceae, champignons responsables de la maladie du charbon et caries chez les vรฉgรฉtaux prรฉsentent une longue phase biotrophe dans leur cycle biologique (SAMPSON, 1939 ; LUTTREL, 1987 ; SNETSELAAR, 1993; SNETSELAAR & MIMS, 1992, 1993, 1994 ; MARTIMEZ et al., 1999, 2000). De nombreuses espรจces peuvent se prรฉsenter en alternance sous forme levuroรฏde ou mycรฉlienne. Pour ce caractรจre, ils sont dits dimorphiques. Cette particularitรฉ n’est pas l’apanage des Ustilaginaceae puisqu’elle est aussi observรฉe chez quelques reprรฉsentants des Ascomycรจtes, tels Taphrina sp et Candida sp (MIX, 1935; SHEPHERD, 1988; VANDEN, & ODDS, 1993; BAILLIE, & DOUGLAS, 1999; RODRIGUES & FONSECA 2003).
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Table des matiรจres
I)INTRODUCTION
II) GENERALITES
III) METHODOLOGIE
IV) RESULTATS
V) COMMENTAIRES ET DISCUSSION
VI) CONCLUSIONย ย
VII) REFERENCES
ANNEXES
RESUME