Soutenance mémoire
La fleur : une structure reproductrice complexe et spécialisée
Définition
Linné définit la fleur comme une structure faisant partie de la fructification d’un végétal et comme étant l’ensemble formé par le calice, la corolle, les étamines et le pistil. Dans sa définition il donna une importance particulière au nombre et à la disposition des différentes parties qui la composent afin de les utiliser postérieurement dans sa classification végétale [1]. Saint-Hilaire la définit comme étant une structure composée d’un ou plusieurs organes sexuels entourés ou non d’une enveloppe, ou, dans le cas contraire, d’une ou plusieurs enveloppes mais sans organes sexuels. Il décompose la fleur en réceptacle, calice, corolle, étamines, disque, pistils et ovules [2]. Le glossaire des plantes de Kew la définit comme étant un axe portant un ou plusieurs pistils et/ou une ou plusieurs étamines accompagnés généralement par d’autres structures afin de la rendre plus fonctionnelle ou plus attractive pour les pollinisateurs [3]. Dans ce travail, nous allons considérer la fleur comme étant formée d’un axe principal (l’axe floral) à croissance déterminée, composé de nombreuses structures qui accomplissent diverses fonctions et qui sont réparties de façon condensée le long de cet axe, sur des zones concentriques précises. Sur cet axe sont présents les organes reproducteurs de la plante, généralement entourés par des organes foliaires modifiés, facilitant, entre autres, l’attraction des pollinisateurs et la protection du bouton floral [4– 10]. Ainsi, de la base à l’apex de l’axe floral (et de l’extérieur vers l’intérieur), les organes composant une fleur complète forment 1) le périanthe, composé de sépales et pétales, 2) l’androcée, composé des organes mâles de la fleur, les étamines et 3) le gynécée composé des organes femelles de la fleur, les carpelles [4,7].
Le périanthe : une remarquable diversité
Le périanthe est formé par les organes périphériques et stériles entourant les organes sexuels sur l’axe floral [4]. D’un point de vue évolutif, ils correspondent à des organes foliaires dérivés [9] et ont pour principales fonctions: 1) de recouvrir et protéger les organes sexuels de la fleur avant son ouverture et 2) d’attirer les pollinisateurs afin de faciliter le phénomène de pollinisation, après l’anthèse [4].
Dans plus de 75% des espèces de plantes à fleurs, le périanthe est composé de deux séries d’organes distincts : le calice, composé de l’ensemble des sépales, et la corolle; composée de l’ensemble des pétales.
Le calice
Linné définit le calice de la fleur comme étant l’écorce végétale présente chez les fruits [1]. Quelques années plus tard, Necker [11] introduit les termes « sépale », du grec σκέπη (skepê: couverture), pour faire référence au organes foliaires sur l’axe floral. En effet, le calice est composé de l’ensemble des sépales qui correspondent aux organes, généralement robustes et foliacés, ayant une fonction protectrice avant l’anthèse [4,9].
La corolle
La corolle est l’ensemble des pétales de la fleur. Linné définit les pétales comme étant le couvercle de la fleur, et les décompose en un onglet (partie inférieure du pétale), une lame (partie supérieure) et un nectaire (partie mellifère) [1]. De nos jours, les pétales sont considérés comme les structures de la fleur, généralement colorées, participant à l’attraction des pollinisateurs. Ce sont des organes foliaires modifiés présentant une texture généralement plus délicate que celle des sépales, ainsi qu’une surface plus grande que ces derniers [4,9].
Les organes sexuels de la plante à fleurs : l’androcée et le gynécée
Les étamines, organes mâles de la fleur qui composent l’androcée, sont des structures formées par des anthères, structures de production et de presentation du pollen, et par un filet reliant l’anthère au réceptacle floral [9,12]. Les carpelles correspondent à la structure femelle de la plante et forment le gynécée. Même s’ils correspondent à des structures présentes chez toutes les plantes à fleurs et sont indispensables pour leur reproduction, leurs homologies et origines sont encore ambigües et restent toujours débattus [9,13–16]. Toutefois, cette description ne correspond qu’à une description généraliste de la fleur typique et vise à donner uniquement des repères du plan d’organisation de la structure florale. Au-delà de ce cadre général, de nombreuses variations peuvent être identifiés particulièrement pour les organes du périanthe [4,9,17–21].
Des variations phénotypiques à l’origine de la diversité morphologique des fleurs
Dans certains cas, les deux verticilles (enssemble d’organes floraux rattachés au même niveau de la tige) formant le périanthe peuvent être composés d’organes très ressemblants qui permettront de renforcer les fonctions de protection ou d’attraction du périanthe. Dans le cas où les organes du périanthe ne peuvent pas être différenciés, on parle de tépales et le périanthe est appelé « périgone » [4]. Dans d’autres cas, les sépales peuvent prendre certaines caractéristiques des pétales typiques et vice versa. Pour ces cas précis on parle respectivement de sépales pétaloïdes ou de pétales sépaloïdes. La diversité observée au sein des fleurs et concernant le plan de base de celles-ci (bauplan) est due à une accumulation de variations dans la morphologie des organes floraux. Ces variations peuvent être classées en : 1) variations de forme, 2) variations de taille, 3) variations du type d’organes présents dans la fleur, 4) variations du nombre d’organes et 5) variations dans la position des organes sur l’axe floral. A cette classification on peut ajouter les variations issues de la connexion structurale intime (avec ou sans fusion) entre organes, appelée synorganisation [22–25], et créant des structures plus complexes telles que des calices ou corolles gamosépales ou gamopétales respectivement, ou des structures nectarifères formée par la soudure postgénitale de deux pétales (comme c’est le cas dans les fleurs de Consolida (DC.) Gray [Ranunculaceae]) [26]. Un bel exemple de la diversité des plantes à fleurs est présenté dans le résume visuel de la diversité florale de Byng et al. (2018) (Figure 1) [17]. La fleur, avec le carpelle, est la structure la plus caractéristique des angiospermes. Elle participe à la diversité du groupe et à son succès évolutif [19,20,27].
Origine de la fleur : une structure bisexuée
Avant de traiter de l’apparition du groupe des angiospermes, il m’a paru nécessaire de dater et d’expliquer l’apparition de la fleur, structure emblématique du groupe (ou au moins, l’apparition la structure bisexuée chez les plantes à graines, à l’origine de la fleur). Les premiers fossiles de structures bisexuées correspondant à une structure florale datent du Crétacé inférieur ou du Jurassique (129-113 Ma) [28–30]. Un exemple de ces fossiles sont ceux d’ Archaefructus liaoningen Sun, Dilcher, Zheng & Zhou datant du Jurassique supérieur et montrant des axes d’Angiospermes fructifiés, composés de petits follicules avec une structure foliaire à la base [28]. Un autre exemple est celui de l’espèce aquatique Montsechia vidalii (Zeiller) Texeira datant du Crétacé inférieur et représentée par plus de 1 000 spécimens qui ont permis la réalisation d’une étude complète de la morphologie, de l’anatomie et des aspects reproductifs de l’espèce [30]. Toutefois, des recherches récentes ont examiné des fossiles de structures florales datant du Jurassique supérieur (145-160 Ma) [31] ; ces derniers résultats sont encore débattus. Parmi toutes les hypothèses permettent d’expliquer l’origine de la bisexualité sur un même axe, j’ai choisi d’en aborder deux en particulier. D’un côté, la « male theory » (« théorie mâle ») [25,32–34] propose que cette organisation des sexes est apparue à travers la perte d’un gène de la famille LEAFY (le gène NEEDLY), ayant comme conséquence le développement ectopique d’ovules sur la face supérieure d’une structure laminaire mâle portant des sacs polliniques sur sa face inférieure (aussi appelée microsporophylle). D’un autre côté, la « out-of-male theory » [25,35] (« à partir du masculin ») propose la modification d’un cône mâle après avoir subi une réduction dans l’expression des gènes participant à l’établissement de l’identité des organes mâles au sommet de celui-ci et donnant origine à des structures femelles.
Les angiospermes : un groupe récent dans l’histoire des plantes, à diversification rapide et grand succès évolutif
Histoire du terme « angiosperme » : des graines encapsulées aux plantes à fleurs
Le terme angiosperme résulte de la combinaison des mots grecs ἀγγεῖον (angeîon: vase, réceptacle) et σπέρμα (spérma: semence, graine) [36,37] et désigne le groupe de plantes présentant des « graines dans un réceptacle ». Déjà proposé par Paul Hermann en 1690, pour désigner les plantes « seminibus capsulis inclusis », c’est à dire les plantes dont les graines sont encapsulées [38]; en opposition aux gymnospermes ou plantes à graines nues [37]. Le nom est repris par Linné afin de définir une structure présentant un péricarpe très apparent et constituant une capsule à la maturité [37,39]. Finalement, ce n’est que dans la première moitié du 19ème siècle que le terme prend son sens actuel après que les études de Robert Brown ont mis en évidence la différence entre la réception directe du pollen par les ovules nus des Cycadophytes, conifères et Gnetales, et la réception indirecte, à travers une structure spécialisée (le stigmate) du pollen par les ovules entourés d’un carpelle. Cependant, et dû au fait que dans ses travaux l’auteur ne fait pas référence aux graines mais aux ovules des plantes, celui-ci n’utilisa pas expressément le terme « angiosperme » [40]. Postérieurement, ces observations seront enrichies par les études de Hofmeister sur le développement du péricarpe et sur l’origine de l’embryon des plantes à fleur jusqu’alors considéré comme une simple excroissance du tube pollinique [41] et non pas le résultat de la fécondation de l’ovule permise grâce au développement du tube pollinique à travers le stigmate et le style [42–44]. C’est ainsi que le terme sera utilisé dans un sens élargi, jusqu’à l’heure actuelle, pour définir le clade des plantes à fleurs. De nos jours, les deux termes (Angiospermes et plantes à fleurs) sont utilisés de façon indistincte pour faire référence à tous les végétaux présentant une structure florale, avec un carpelle, telle qu’on la rencontre chez les Angiospermes [45].
Généralités sur les angiospermes : un groupe diversifié avec un grand succès écologique
Les Angiospermes forment le groupe de plantes le plus diversifié du monde végétal et représente à lui seul 90 % des espèces de plantes terrestres actuelles (ca. 300000) [18,27,46]. Cette diversité spécifique se voit aussi reflétée dans la diversité des caractéristiques végétatives, les Angiospermes s’adaptant à presque tous les écosystèmes terrestres [45,47,48]. En effet, le groupe présente une répartition cosmopolite allant du cercle arctique jusqu’aux côtes antarctiques, présentant une richesse en familles particulièrement élevée à l’équateur des continents américains et asiatiques [49,50]. Il a été montré que les conditions climatiques sont un des facteurs déterminants pour la richesse spécifique chez les angiospermes [51]. L’équateur américain présente la plus grande richesse en familles herbacées tandis que l’équateur asiatique est particulièrement riche en familles d’arbres [49,50]. Ce succès évolutif est à relier à la diversité morphologique végétative, mais aussi à la diversité de la structure florale responsable de la reproduction.
Historique sur les classifications des angiospermes : de la médecine au rôle prépondérant de la morphologie florale
Différents systèmes de classifications des plantes à fleur se sont succédés en fonction des intérêts de chaque époque. Ainsi, jusqu’à la fin du Moyen Âge, la plupart des ouvrages correspondent à des compilations des usages des plantes en médecine. Ces ouvrages fournissent une description sommaire des plantes en utilisant leurs noms vernaculaires. Rares sont ceux qui présentent des illustrations en tant qu’indication pour faciliter la détermination des espèces. Un bel exemple de ces œuvres est le traité De materia medica de Dioscorides (1er siècle après J.-C). Pendant tout le Moyen Âge, l’Europe occidentale eut accès à ce texte de référence grâce à des copies manuscrites de sa traduction latine. Un exemplaire de ce manuscrit est conservé à la Bibliothèque nationale de France sous la cote « Latin 12995 ». Au 16ème siècle, et grâce aux avancés techniques, apparaissent les premières impressions à large diffusion, parmi lesquelles on trouve les versions latines de Matthioli complétées par des dessins de l’auteur [52,53], la traduction espagnole de Laguna [54] ou la traduction française de Mathée [55]. Toutefois ces ouvrages restent très sommaires et correspondent plus à des inventaires qu’à de véritables classifications. Ainsi la détermination des plantes reste encore difficile à l’époque et les classifications rudimentaires.
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Table des matières
Introduction
1.La fleur : une structure reproductrice complexe et spécialisée
1.1. Définition
1.2. Le périanthe : une remarquable diversité
1.3. Les organes sexuels de la plante à fleurs : l’androcée et le gynécée
1.4. Des variations phénotypiques à l’origine de la diversité morphologique des fleurs
1.5. Origine de la fleur : une structure bisexuée
2. Les angiospermes : un groupe récent dans l’histoire des plantes, à diversification rapide et grand succès évolutif
2.1. Histoire du terme « angiosperme » : des graines encapsulées aux plantes à fleurs
2.2. Généralités sur les angiospermes : un groupe diversifié avec un grand succès écologique
2.3. Historique sur les classifications des angiospermes : de la médecine au rôle prépondérant de la morphologie florale
2.4. Classification actuelle des angiospermes : du grade ANA aux magnolidées, monocotylédones et eudicotylédones
2.5. Origine des angiospermes : un mystère toujours en attente d’être résolu
3. L’évo-dévo
3.1. Définition et historique
3.2. Le modèle combinatoire ABCDE : la genèse d’une fleur
4. La tératologie : l’anormal qui peut expliquer le normal
4.1. Définition
4.2. Cadre général
4.3. La tératologie chez les Ranunculaceae : une science ancienne
5. Groupe d’étude : les dauphins du monde végétal
5.1. La famille des Ranunculaceae : une famille à la morphologie florale très diverse
5.2. Le genre Delphinium : des Ranunculaceae à symétrie bilatérale
Problématique et objectifs de la thèse
Bibliographie
Matériels et méthodes
1. Origine du matériel analysé
1.1. Matériel frais
1.2. Matériel sec
2. Observation sur les fleurs adultes
3. Observation du matériel au Microscope Electronique à Balayage (MEB)
4. Etude anatomique
5. Utilisation des spécimens d’herbier dans les études en morphologie et anatomie
Conclusion
