La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique

La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique

Définition et importance

La fixation biologique de l’azote atmosphérique est le processus par lequel un certain nombre d’espèces de bactéries utilisent l’enzyme nitrogénase pour convertir l’azote moléculaire N2 en ammoniac, une forme d’azote qui peut ensuite être incorporée dans les composantes organiques tels que les acides nucléiques des bactéries et des plantes associées (Unkovick et al., 2008). La fixation biologique de l’azote comprend les systèmes fixateurs de N2 comprenant les microorganismes libres composés de bactéries hétérotrophes et de cyanobactéries. Elle est qualifiée de fixation symbiotique lorsqu’elle est réalisée en association entre les légumineuses et des bactéries du sol appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Les bactéries du genre Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium (etc.) sont les plus souvtmt impliquées dans cette fixation symbiotique. Après la photosynthèse, la fixation symbiotique est probablement le plus important processus biologique de dimension planétaire (Unkovich et al., 2008). Dans la suite de notre travail, nous utiliserons le terme «Rhizobiaceae» pour désigner l’ensemble des bactéries effectuant des symbioses fixatrices avec des légumineuses.

Globalement, la fixation symbiotique entre les Rhizobiaceae et les légumineuses serait de l’ordre de 20 à 22 millions de tonnes d’azote par an. La plus grande partie de cette fixation (de l’ordre de 16 millions de tonnes par an) provient du soja (Herridge et al., 2008) qui est la légumineuse la plus cultivée dans le monde. La fixation globale due au niébé serait d’environ 0,23 millions de tonnes d’azote par an (Herridge et al., 2008). La fixation symbiotique de l’azote est le processus le moins couteux et le plus écologique, permettant de fournir de l’azote aux systèmes de culture (Vieira et al., 2010), spécialement lorsque les légumineuses fixatrices sont utilisées comme engrais vert. Même si les graines et une grande partie des fanes sont exportées lors de la culture traditionnelle des légumineuses à graines comme le niébé, une partie non négligeable de feuilles et des parties souterraines est recyclée dans le sol (Bado et al., 2008). La culture des légumineuses permet ainsi de sauvegarder, voir améliorer le niveau d’azote des sols. La faible teneur en azote dans les sols, qui est un facteur commun en Afrique de l’Ouest pourrait ainsi être améliorée à moindre coût par l’exploitation de cette capacité des légumineuses à fixer l’azote atmosphérique.

Facteurs influençant la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique

La température

Des températures trop fortes au niveau du système racinaire affectent l’infection des racines par les bactéries et la fixation symbiotique de l’azote chez plusieurs espèces de légumineuses. Les températures élevées retardent la nodulation et la situent en profondeur, réduisent ou inhibent l’activité de la nitrogénase et la fixation symbiotique (Zahran, 1999). La sensibilité des Rhizobiaceae aux températures élevées dépend de la souche. Les Rhizobiaceae des régions sahélo-soudaniennes chaudes et sèches d’Afrique de l’ouest croissent à 37°C et plus de 90% d’entre elles survivent également à 40°C (Sadowsky, 2005). Les Bradirhizobium ont ainsi une tolérance plus grande aux températures élevées que les Rhizobium. L’activité symbiotique chez le niébé a une tolérance relativement élevée aux fortes températures. La température critique pour la fixation symbiotique chez cette légumineuse est l’une des plus élevée et se situerait entre 35 et 40°C (Michiels et al., 1994).

L’eau et le stress hydrique

La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique par les légumineuses est très sensible au manque d’eau. Une grande variété de légumineuses tempérées et tropicales présentent une réduction de fixation lorsqu »ils sont soumis à un stress hydrique (Zahran, 1999). La réponse de la fixation au stress hydrique dépend cependant du stade de croissance de la plante, et est plus prononcée pendant la période de croissance végétative (Zahran, 1999). La concentration et l’efficacité d’utilisation du P dans les nodules diminuent avec la teneur en eau sol et des racines (Zahran, 1999).

Le pH du sol

La plupart des légumineuses ont besoin d’un pH neutre ou légèrement acide pour bien croître et réaliser la fixation symbiotique de l’azote. Les souches de Rhizobiaceae ont une diversité de réaction par rapport au pH du sol. La majorité d’entre elles vivent dans un pH compris entre 6 et 7, et peu survivent et se développent dans un pH compris entre 4,5 et 5 (Sadowsky, 2005). Les souches de Rhizobiaceae à croissance rapide sont généralement moins tolérantes à l’acidité du sol que celles à croissance lente. En effet les souches de Bradirhizobium sont généralement plus tolérantes aux conditions de pH acide que les celles de Rhizobium (Zahran, 1999 Sadowsky, 2005). La tolérance de certaines souches de Rhizobiaceae aux conditions d’acidité du sol serait liée à leur capacité à maintenir un pH intracellulaire proche de la neutralité (Sadowsky, 2005).

Le phosphore et l’azote du sol

Le phosphore est l’un des nombreux éléments qui affectent les rendements et la fixation symbiotique de l’azote chez les légwnineuses. Avec l’azote, il est le premier facteur limitant les rendements d.ms de nombreuses régions d’Afrique. Les légumineuses ont des besoins plus importants en phosphore comparativement aux autres plantes (Sadowsky, 2005). La faible disponibilité en phosphore du sol est une contrainte majeure pour la croissance et la fixation symbiotique d’azote chez les légwnineuses car les nodules ont des besoins élevés en phosphore et leur croissance est souvent limitée par cet élément (Vance, 2001, Jemo et al., 2006). Le manque de phosphore dans le sol réduit le nombre et la masse des nodules ainsi que l’activité de la nitrogénase des légwnineuses (Qiao et al., 2007). Les souches de Rhizobiaceae diffèrent dans leur tolérance au manque de phosphore. Les souches à croissance lente telles que les Bradirhyrobium sont plus tolérantes au manque de phosphore que celles à croissance rapide (Zahran, 1999). En réponse aux faibles teneurs en P du sol, les légwnineuses accroissent la densité et la surface d’absorption des racines ainsi que les sécrétions d’acides citriques (Vance, 2001) dans la rhizosphère pour augmenter la solubilisation des formes peu disponibles de P du sol. L’application de doses croissantes de phosphore entraine une augmentation de la production de biomasse nodulaire et de la fixation symbiotique chez le niébé (Jemo et al 2006).

Les apports d’azote sous forme de fertilisants sont souvent nécessaires pour permettre un rendement adéquat des légumineuses. Cependant, les apports excédant la « dose starter» ont généralement un effet inhibiteur sur la fixation d’azote (Zahran, 1999). De nombreux auteurs (Cheema et Ahmad 2000 ; Salvagiotti et al., 2008) ont mis en évidence une réduction de la fixation symbiotique d’azote, fonction des doses d’azote apportées, surtout par l’engrais minéral. Les nitrates ont un effet inhibiteur plus important sur la fixation symbiotique d’azote comparativement à l’ammonium (Cheema et Ahmad, 2000). La teneur en azote disponible du sol influence également la fixation symbiotique d’azote par les légumineuses. De manière générale, les fortes teneurs d’azote du sol réduisent la nodulation et la fixation d’azote (Zahran, 1999) .

Table des matières

Introduction
Chapitre 1: Généralités
1. La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique
Définition et importance
Fadeurs influençant la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique
Le niébé
Description
Le niébé comme plante fixatrice d’azote atmosphérique
Importance du niébé dans les systèmes de culture
Mesure de la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique
Chapitre II: Matériels et méthodes
1. Zone d’étude
Localisation
Types de sols et climat.
Conditions sodo-économiques des populations
Etude en station de recherche
Le dispositif expérimental pérenne de Sana
Echantillonnage de plantes, de sols et mesure de rendements
Etude en milieu paysan
111.1. Enquête agronomique
111.2. Echantillonnage de plantes, de sols et mesure de rendements
IV. Analyses de laboratoire
IV.l. Analyses de la composition isotopique de l’azote des échantillons de plantes
IV.2. Analyse chimique du sol et des plantes
V. Calcul des proportions d’azote provenant de l’atmosphère (Ndfa)
VI. Calcul de la quantité d’azote fixé et du Bilan partiel de l’azote
VII. Analyses et test statistique effectués
Chapitre III: Résultats et discussion
1. Propriétés chimique du sol, rendements, fixation et bilan partiels de l’azote
U Investigations sur le dispositif pérenne de de Sana
1.1.1. Effet des régimes de fertilisation sur les propriétés chimiques des sols (C, N
tota! et P disponible)
1.1.2. Effet des régimes de fertilisation sur les rendements et teneurs en azote du niébé
1.1.3. Effet des régimes de fertilisation sur la composition isotopique de l’azote (815N)
du niébé et des plantes de référence
U.4. Effet des régimes de fertilisation sur la proportion d’azote du niébé provenant de
l’atmosphère (Ndfa)
1.1.5. Effet des différents régimes de fertilisation sur la quantité d’azote
atmosphérique fixé par le niébé
1.1.6. Bilan partiel de l’azote
1.2. Investigations en milieu paysan
1.2.1. Diversité des pratiques paysannes
1.2.2. Etat de fertilité des champs
1.2.3. Rendements et teneurs en azote du niébé
1.2.4. Composition isotopique de l’azote (815N) du niébé et des plantes de référence
1.2.5. Proportion d’azote du niébé provenant de l’atmosphère (Ndfa)
1.2.6. Quantités d’azote fixé dans les champs
1.2.7. Bilan en azote partiel des champs
1.3. Discussion
1.3.1. Modes de gestion des champs, caractéristiques chimiques des sols et rendements du niébé
1.3.2. Composition isotopique de l’azote des plantes de référence et du niébé
1.3.3. Proportions (Ndfa), quantité d’azote atmosphérique fixé et bilan partiel de
l’azote
1.4. Conclusion partielle
II. Facteurs influençant la fixation du l’azote symbiotique de l’azote atmosphérique par le niébé
ILl. Influence de la fertilisation et des propriétés chimiques des sols sur la fixation
symbiotique de N par le niébé
II.2. Influence des modes de gestion des champs sur la fixation symbiotique de N par le niébé
II.3. Influence des paramètres de fertilité des sols et des modes de gestion des champs sur la fixation symbiotique de N chez le niébé
11.4. Discussion
11.5. Conclusion partielle
Conclusion générale

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