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Le vivant et le contexte des Sciences de la Complexité
Les systèmes complexes, composés d’un grand nombre d’éléments a priori indépendants mais qui interagissent entre eux, présentent la particularité de faire émerger spontanément des formes collectives plus ou moins stables (ou « patrons ») lorsqu’ils sont éloignés de leur état d’équilibre sous l’effet d’une augmentation du régime de contraintes. La formation de ces patrons traduit la réduction dimensionnelle du système (i.e. du nombre initial de degrés de liberté). Une des plus célèbres illustrations de la formation de patrons observée dans les systèmes complexes est celle présentée par Bénard (1900) pour les phénomènes de convection. Il a mis en évidence une phénoménologie caractéristique de ces systèmes en élevant uniformément la température d’une faible couche de liquide par le bas. Ceci a pour effet d’augmenter l’énergie contenue dans le système et de modifier son organisation afin de pouvoir dissiper cette énergie. Cette dissipation s’effectue essentiellement par le haut (en raison de la gravité). Le phénomène remarquable lorsque ces conditions expérimentales sont réunies est que le liquide adopte spontanément différentes formes collectives (organisations) afin de dissiper l’énergie qu’il contient, mais également que ces types de formes ainsi que le moment de leur apparition (en fonction de l’élévation de la température) sont prédictibles. En effet, lorsque la température du liquide augmente, on observe l’apparition spontanée de rouleaux de convection (ou convections de Bénard). En fonction des conditions de chauffage et de la viscosité du liquide, plusieurs formes d’organisations collectives du liquide sont visibles simultanément (en rouleaux, en ronds, en spirales, en hexagones, en pentagones, en rectangles ou de manière chaotique) (Figure 3). Les modifications de la contrainte thermique sont responsables de la persistance, de la déstabilisation, puis de la disparition de ces états collectifs. L’émergence de formes spatio-temporelles organisées (des « patrons ») a également été observée dans les systèmes biologiques et notamment chez les insectes sociaux. Par exemple, la synchronisation des flashes produits par l’abdomen des lucioles mâles (Lloyd, 1971, 1979, 1981) ou celle du chant des criquets (Walker, 1969), la construction des termitières dont la taille, la forme et la structure dépendent du nombre d’individus de la colonie (Connor, 1933), la formation du vol des oies canadiennes en chevron (Lissaman et Shollenberger, 1970 ; Gould et Heppner, 1974 ; May, 1979), ou encore les mouvements de fuite des bancs de poissons à l’approche d’un prédateur (Partridge, 1982) en sont autant d’illustrations (Figure 4). L’émergence de ces états collectifs résulte des interactions entre les différents composants de ces systèmes. En d’autres termes, ces états sont caractérisés par une organisation temporaire mais stable entre les différents composants à partir de l’information échangée au cours des interactions (molécules, insectes, animaux, etc.). La dépendance mutuelle entre les composants qui résulte de ces interactions est appelée « couplage ». A partir des années quatre-vingts, les chercheurs en Sciences du Mouvement Humain ont trouvé de nombreuses lignes de convergence théorique entre la phénoménologie caractéristique décrite dans les systèmes (thermo)dynamiques (structures dissipatives, synergétique) et le problème de la gestion des degrés de liberté dans les systèmes biologiques (Kugler, Kelso et Turvey, 1982). Ces lignes de convergence ont donné naissance aux approches dites « émergentes » (Kugler et Turvey, 1987 ; Haken, 1977) dans lesquelles s’inscrit l’approche des patrons dynamiques de coordination (Kelso, 1981, 1984).
Une conceptualisation issue des Sciences de la Complexité
Les sciences de la complexité ont pour objet de comprendre, modéliser et prédire le comportement des systèmes composés d’un grand nombre d’éléments en interaction. Ces systèmes ont la particularité de produire un comportement « collectif » résultant (émergeant) des interactions entre les multiples éléments qui les composent sans qu’il soit possible (ou utile) d’expliquer ce comportement collectif à partir du comportement de chacun des composants. L’émergence est classiquement définie comme l’apparition spontanée d’une forme collective temporairement stable, c’est-à-dire impliquant l’assemblage d’un grand nombre d’éléments a priori indépendants, grâce aux flux d’information ou d’énergie qui traversent le système. De manière plus spécifique, l’émergence correspond à une propriété ou à un processus propre à un niveau de description donné et qui ne peut être prédit à partir du comportement individuel des composants. En d’autres termes, l’état émergent du système ne peut pas être reconstruit à partir de la somme des comportements de chacun des sous-systèmes. Il est donc difficile (sinon impossible) de comprendre le comportement global du système en isolant le comportement de ses parties, comme le préconise l’approche réductionniste classique. Les systèmes complexes sont caractérisés par (i) l’apparition spontanée d’états collectifs (émergence), (ii) la coexistence possible de plusieurs états stables dans des régimes de contraintes identiques, (iii) la persistance, la déstabilisation et la disparition de ces états collectifs suite à la modification de ces régimes de contraintes. Selon les théories de l’approche dynamique de la motricité, les phénomènes dynamiques observés dans les coordinations motrices s’apparentent à ceux observés dans les systèmes complexes émergeants (ou autoorganisés). L’approche des patrons dynamiques de coordination s’attache donc à décrire, expliquer et prédire la formation d’états stables attracteurs (les « patrons » de coordination), leur perte de stabilité et les transitions d’un état stable à un autre (Kelso, 1981, 1984). L’approche dynamique des coordinations motrices cherche à identifier les lois, les principes et les mécanismes sous-tendant l’apparition de ces phénomènes dans différents systèmes d’actions. Nos travaux s’inscrivent dans le cadre de cette approche et portent précisément sur les signatures typiques des systèmes dynamiques non-linéaires observés dans les coordinations intersegmentaires (états stables, perte de stabilité, transitions de phase).
Le principe d’homologie musculaire
Depuis les travaux pionniers réalisés par Kelso (1981, 1984) portant sur une tâche d’oscillation rythmique des index ou des poignets, une abondante littérature s’est intéressée à la dynamique des coordinations bimanuelles (voir Kelso, 1995 ; Swinnen et Wenderoth, 2004). Il a été montré que les contraintes imposées par l’activation simultanée des muscles homologues ou non-homologues de chaque membre affectent de manière prédominante (sinon exclusivement) à la fois la stabilité et la précision des patrons de coordination bimanuels (Figure 16). Ces observations sont interprétées comme une preuve de l’existence d’une dynamique sous-jacente des coordinations bimanuelles résultant du couplage neuromusculaire entre les membres. L’influence du couplage neuromusculaire sur la dynamique des coordinations est couramment appelée contrainte neuromusculaire. Le principe qui sous-tend la contrainte neuromusculaire est appelé principe d’homologie musculaire (ou principe de couplage musculaire homologue) dans la littérature (Swinnen, 2002 ; Swinnen et al., 1997 ; Swinnen et al., 1998). Il rend compte du fait que le SNC tend spontanément à activer simultanément les groupes musculaires homologues. D’autres travaux ont étudié plus spécifiquement le poids du principe d’homologie musculaire dans les tâches de coordination bimanuelle. Dans l’expérience de Riek, Carson et Byblow (1992), les sujets devaient réaliser des mouvements de flexion et d’extension des index dans le plan de mouvement horizontal avec les deux avant-bras placés dans une posture neutre ou en pronation, ou bien avec un avant-bras dans une posture neutre et l’autre en pronation. Les sujets devaient réaliser deux patrons de coordination en phase et en antiphase. Le patron en phase correspondait à l’activation simultanée des muscles homologues et le patron en antiphase à l’activation simultanée des muscles non-homologues. Les résultats de cette expérience ont montré que le patron en phase était plus stable, plus précis et provoquait moins de transitions que le patron en antiphase. Cattaert, Semjen et Summers (1999) ont proposé une tâche bimanuelle de traçage de cercles dans le plan de mouvement transversal. Les sujets devaient réaliser des cercles à l’aide de mouvements caractérisés par l’activation simultanée des mêmes muscles de chaque bras (couplage simultané homologue correspondant à des mouvements symétriques par rapport au plan sagittal médian du corps) ou par l’activation alternée de ces muscles (couplage simultané non homologue correspondant à des mouvements asymétriques par rapport au plan sagittal médian du corps) à différentes fréquences imposées par un métronome. Leurs résultats montrent que les patrons de coordination homologue sont plus stables, plus précis et provoquent moins de transitions de phase vers l’autre mode de coordination que les patrons de coordination non-homologue (Carson, 2005 ; Ridderikhoff, Daffertshofer, Peper et Beek, 2005 ; Ridderikhoff, Peper et Beek, 2006 ; pour des conclusions similaires). Les travaux récents de Riek et Woolley (2005) corroborent l’hypothèse d’un rôle déterminant des contraintes neuromusculaires (et plus particulièrement neuro-anatomiques) dans les coordinations inter-segmentaires. Les sujets devaient réaliser des mouvements de « tapping » alternés avec deux doigts adjacents de chaque main (index avec majeur IM ou majeur avec annulaire MA). Les mouvements étaient réalisés selon deux modes de coordination (symétrie miroir ou parallèle). L’avant-bras droit était placé en posture de pronation, neutre ou de supination. Les résultats de cette étude montrent que lorsque la main droite était en posture de pronation, des transitions étaient observées uniquement depuis le mode de coordination en symétrie parallèle vers le mode de coordination en symétrie miroir quelle que soit l’association des doigts (MI-IM, MI-MA, AM-IM, AM-MA). Au contraire, lorsque l’avantbras était en posture de supination, des transitions étaient observées uniquement depuis le mode de coordination en symétrie miroir vers le mode de coordination en symétrie parallèle quelle que soit l’association des doigts. En revanche, lorsque l’avant-bras était en posture neutre, les définitions de symétrie-miroir ou parallèle n’avaient plus de sens car les mains se déplacent de manière orthogonale. Toutefois, définis de manière neuromusculaire, les résultats montrent qu’indépendamment de l’orientation spatiale des membres, il existe une forte tendance à la synchronisation des muscles homologues lorsque les coordinations impliquent des membres homologues. En revanche, lorsque les coordinations sont incongruentes, c’est-à-dire lorsque les paires de doigts sont différentes, les patrons les plus stables impliquent la coordination entre les doigts dont le contrôle est anatomiquement le plus fin (dans l’ordre, index, puis majeur et enfin annulaire) indépendamment de l’orientation spatiale des membres ou de la posture de l’avant-bras. Les résultats suggèrent que les contraintes neuromusculaires (ici sous-tendues par les contraintes neuro-anatomiques) sont déterminantes dans la stabilité et la précision des coordinations entre les doigts. Ces travaux mettent en évidence que le poids du système effecteur sur la dynamique des coordinations bimanuelles est relativement indépendant des propriétés cinématiques du mouvement réalisé.
La coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles
Les travaux de Temprado et al. (2003) (voir aussi Serrien et al. 1999), suggèrent que, dans le plan sagittal, la contrainte neuromusculaire et la contrainte directionnelle contribuent conjointement à la stabilité des patrons bimanuels. Selon ces travaux, l’influence des contraintes directionnelles et neuromusculaires semble être modulée davantage par les plans de mouvement (musculaire en transversal versus directionnel en sagittal) que par des tâches différentes (coordinations bimanuelles versus coordinations ipsilatérales entre des membres nonhomologues). Cependant, dans ces expériences, l’ensemble des conditions expérimentales ayant été réalisées à fréquence préférentielle, il est difficile de prétendre hiérarchiser ou classer le rôle joué par chacune de ces deux contraintes sur la dynamique des coordinations bimanuelles dans le plan de mouvement sagittal. La question se pose donc des contributions respectives des contraintes neuromusculaires et directionnelles à la dynamique des coordinations bimanuelles en fonction des conditions de réalisation. Plus spécifiquement, comme l’influence relative de ces contraintes semble dépendre à la fois du plan de mouvement et des membres impliqués (i.e. homologues ou non-homologues), nous avons d’abord étudié l’expression des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans l’émergence des patrons de coordination (i) dans les coordinations entre le poignet et la cheville et (ii) dans les coordinations bimanuelles. La première question que nous avons posée était de savoir si le principe d’homologie musculaire observé dans les coordinations impliquant des membres homologues dans le plan transversal s’appliquait aux coordinations entre des membres non-homologues (comme le poignet et la cheville) réalisées dans le plan sagittal. Cette question a fait l’objet d’une expérience présentée au chapitre III.1.2 (Salesse, Temprado et Swinnen, 2005). Pour cela, nous avons utilisé des tâches de coordination rythmique bimanuelles et poignet-cheville, ou encore le paradigme classique d’oscillation de pendules (Kugler et Turvey, 1987). La stratégie expérimentale a consisté dans la manipulation séparée des contraintes neuromusculaires, directionnelles et du plan de mouvement. La nature des groupes musculaires activés simultanément (homologue ou non-homologue) et la direction du mouvement (isodirectionnel ou nonisodirectionnel) étaient manipulées de telle manière que les effets des contraintes neuromusculaires et directionnelles se renforcent ou s’opposent. L’hypothèse testée était que dans le plan de mouvement sagittal, réaliser des mouvements dans des directions identiques (isodirectionnel) ou opposées (non-isodirectionnel) devrait respectivement stabiliser ou déstabiliser les coordinations rythmiques, en fonction des groupes musculaires activés simultanément (homologue ou non homologue). La seconde question était naturellement de savoir si le principe d’isodirectionnalité observé dans les coordinations impliquant des membres non-homologues et des mouvements dans le plan sagittal s’appliquait aux coordinations entre des membres homologues (coordinations bimanuelles) réalisées dans le plan sagittal. En particulier, il s’agissait de mieux comprendre le rôle du plan de mouvement dans l’association des contraintes neuromusculaire et directionnelle. Trois expériences ont été réalisées pour répondre à cette question. Elles sont présentées aux chapitres III.1.3, III.2 et III.3. Nous avons étudié dans chacune d’elles le rôle joué par les contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la dynamique de ces coordinations. Nous avons étudié dans un premier temps le rôle joué par les contraintes neuromusculaires dans les coordinations entre la main et le pied réputées dépendantes de la direction (Baldissera, Cavallari et Civaschi, 1982 ; Swinnen, 2002 pour une revue). Nous avons ensuite étudié le rôle joué par les contraintes directionnelles dans les coordinations bimanuelles réputées dépendantes de la contrainte neuromusculaire. A la suite de ce premier chapitre expérimental, notre problématique et nos hypothèses ont été revues et élargies. Nous présentons dès lors une nouvelle expérience de coordination bimanuelle, dans laquelle la symétrie des mouvements a été contrôlée, et qui débouche sur de nouveaux enjeux théoriques.
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Table des matières
INTRODUCTION
1. Le problème de la coordination
2. Le vivant et le contexte des Sciences de la Complexité
3. L’application des Sciences de la Complexité aux coordinations motrices : l’approche des patrons dynamiques de coordination (APDC)
CHAPITRE I : CADRE THEORIQUE
1. Fondements théoriques de l’approche des patrons dynamiques de coordination
1.1. Une conceptualisation issue des Sciences de la Complexité
1.2. Les systèmes d’oscillateurs couplés : cas particulier des systèmes dynamiques non-linéaires
1.3. Le modèle HKB
1.3.1. Partie déterministe
1.3.2. Partie stochastique
1.3.3. Cas de deux oscillateurs dissemblables
1.4. Les coordinations sensori-motrices : une phénoménologie commune
2. Nature et rôle des contraintes dans l’émergence de la dynamique spontanée des coordinations
2.1. Les contraintes neuromusculaires
2.1.1. Le principe d’homologie musculaire
2.1.2. Les contraintes mécaniques appliquées aux actions musculaires
2.2. Les contraintes spatiales
3. Problématique de la thèse
3.1. Une dichotomie remise en question
3.2. La coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles
3.3. Effets des contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la précision et la stabilité des coordinations
CHAPITRE II : CADRE METHODOLOGIQUE GENERAL
1. Analyse des contraintes dues aux facteurs neuromusculaires, directionnels et de posture
1.1. Rappels et démonstrations statistiques
1.2. Interprétation des résultats
1.3. Conclusion
2. Les paradigmes d’étude des coordinations inter-segmentaires
2.1. Le paradigme des coordinations bimanuelles
2.2. Le paradigme des coordinations entre le poignet et la cheville
2.3. Le paradigme de coordination des pendules manuels
2.4. Le paradigme d’incongruence
3. Les systèmes d’acquisition du signal et de réalité virtuelle
3.1. Le système d’acquisition en temps réel (Keithley-Docometre)
3.2. Le dispositif expérimental de réalité virtuelle Keithley & I.C.E
4. Variables indépendantes et procédures
4.1. Variables indépendantes
4.1.1. Direction relative des mouvements
4.1.2. Activation musculaire
4.1.3. Fréquence
4.1.4. Autres variables
4.2. Procédure
4.3. Consignes
5. Variables dépendantes
5.1. Fréquence effective
5.2. Indices de stabilité de la coordination
5.2.1. Calculs de phase relative
5.2.2. Détail du calcul de la phase relative
5.2.2.1. Méthode de l’estimation par point (phase relative discrète)
5.2.2.2. Méthode de l’arc tangent (phase relative continue)
5.2.2.3. Méthode de la transformée de Hilbert (phase relative continue)
5.2.3. Nombre de transitions de phase et variabilité de la phase relative
5.2.4. Temps avant transition
5.3. Indice de précision de la coordination
6. Traitements statistiques
CHAPITRE III : NATURE ET RÔLE DES CONTRAINTES
1. La coalition des contraintes
1.1. Expérience contrôle
1.1.1. Méthode
1.1.1.1. Participants
1.1.1.2. Dispositif expérimental
1.1.1.3. Procédure
1.1.1.4. Analyse des données
1.1.2. Résultats
1.1.2.1. Fréquence effective
1.1.2.2. Pourcentage de transitions de phase
1.1.2.3. Temps avant la transition
1.1.2.4. Stabilité de la phase relative
1.1.2.5. Erreur absolue de la phase relative
1.1.3. Discussion
1.2. Interaction des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans la dynamique des coordinations entre le poignet et la cheville (Salesse, Temprado et Swinnen, 2005)
1.2.1. Méthode
1.2.1.1. Participants
1.2.1.2. Dispositif expérimental
1.2.1.3. Procédure
1.2.1.4. Analyse des données
1.2.2. Résultats
1.2.2.1. Fréquence d’oscillations
1.2.2.2. Nombre de transitions de phase
1.2.2.3. Variabilité de la phase relative
1.2.2.4. Erreur absolue de la phase relative
1.2.3. Discussion
1.2.4. Conclusion
1.3. Interaction des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans la dynamique des coordinations bimanuelles (Salesse, Oullier et Temprado, 2005)
1.3.1. Méthode
1.3.1.1. Participants
1.3.1.2. Dispositif expérimental
1.3.1.3. Procédure
1.3.1.4. Analyse des données
1.3.2. Résultats
1.3.2.1. Fréquence effective du mouvement
1.3.2.2. Pourcentage de transitions de phase
1.3.2.3. Temps avant transition
1.3.2.4. Déviation standard de la phase relative
1.3.2.5. Erreur absolue de la phase relative
1.3.3. Discussion
1.3.4. Conclusion
2. Rôle du plan de mouvement comme médiateur de la coalition des contraintes directionnelles et neuromusculaires dans les coordinations bimanuelles
2.1. Méthode
2.1.1. Participants
2.1.2. Dispositif expérimental
2.1.3. Procédure
2.1.4. Variables dépendantes
2.1.5. Analyse des données
2.2. Résultats
2.2.1. Fréquence effective
2.2.2. Hypothèse 1 : plan transversal
2.2.2.1. Pourcentage de transitions de phase
2.2.2.2. Temps avant transition
2.2.2.3. Variabilité de la phase relative
2.2.2.4. Erreur absolue de la phase relative
2.2.3. Hypothèse 2 : plan sagittal
2.2.3.1. Pourcentage de transitions de phases
2.2.3.2. Temps avant transition
2.2.3.3. Variabilité de la phase relative
2.2.3.4. Erreur absolue de la phase relative
2.2.4. Hypothèse 3 : plan complet
2.2.4.1. Pourcentage de transitions de phase
2.2.4.1.1. Route similaire
2.2.4.1.2. Route dissimilaire
2.2.4.2. Temps avant transition
2.2.4.2.1. Route similaire
2.2.4.2.2. Route dissimilaire
2.2.4.3. Variabilité de la phase relative
2.2.4.3.1. Route similaire
2.2.4.3.2. Route dissimilaire
2.2.4.4. Erreur absolue de la phase relative
2.2.4.4.1. Route similaire
2.2.4.4.2. Route dissimilaire
2.3. Discussion
2.3.1. Rôle des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans le plan de mouvement transversal
2.3.2. Coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans le plan de mouvement sagittal
2.3.3. Coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles au cours de la modification des positions : route similaire
2.3.4. Coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles au cours de la modification des positions : route dissimilaire
2.3.5. Rôle de la symétrie : une interprétation différente
2.4. Conclusion
3. Coalition ou dissociation des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans les coordinations de pendules manuels (Temprado, Salesse et Summers, sous presse)
3.1. Méthode
3.1.1. Participants
3.1.2. Dispositif expérimental
3.1.3. Procédure
3.1.4. Analyse des données
3.2. Résultats
3.2.1. Variabilité de la phase relative
3.2.2. Erreur absolue de la phase relative
3.3. Discussion
3.3.1. Effets du couplage neuromusculaire sur la stabilité des patrons en fonction de la posture des avant-bras
3.3.2. Effets des contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la variabilité et l’erreur absolue de la phase relative
CHAPITRE IV : LES DÉTERMINANTS VISUELS DE LA CONTRAINTE SPATIALE CADRE THEORIQUE
1. Isodirectionalité et perception visuelle : le principe de groupement perceptif
2. Transformations visuo-motrices et paradigme de coordinations bimanuelles
3. Problématique
CHAPITRE V : DÉTERMINANTS DE LA CONTRAINTE SPATIALE
1. Rôle de la perception visuelle sur la dynamique des coordinations entre le poignet et la cheville (Salesse, Temprado et Swinnen, 2005)
1.1. Méthode
1.2. Résultats
1.2.1. Fréquence d’oscillation
1.2.2. Nombre de transitions de phase
1.2.2.1. Effets du couplage neuromusculaire
1.2.2.2. Effets de la vision
1.2.3. Variabilité de la phase relative
1.2.3.1. Effets du couplage neuromusculaire
1.2.3.2. Effets de la vision
1.2.4. Erreur absolue de la phase relative
1.2.4.1. Effets du couplage neuromusculaire
1.2.4.2. Effets de la vision
1.3. Discussion
1.3.1. Rôle de l’information visuelle et contrôle des coordinations entre le poignet et la cheville
1.3.2. Effets des contraintes neuromusculaires, spatiales et visuelles sur la précision de patrons de coordination
2. Effets des transformations visuo-motrices sur les coordinations entre le poignet et la cheville : évidence en faveur de l’hypothèse de l’incongruence (Salesse et Temprado, 2005)
2.1. But et hypothèses de l’étude
2.2. Méthode
2.2.1. Participants
2.2.2. Dispositif expérimental
2.2.3. Tâche et procédure
2.2.4. Analyse des données
2.3. Résultats
2.3.1. Fréquence d’oscillation
2.3.2. Transitions de phase
2.3.3. Variabilité de la phase relative
2.3.4. Erreur absolue de la phase relative
2.4. Discussion
CHAPITRE VI : CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
1. La coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles en fonction du plan de mouvement
2. Rôle de la vision sur le principe d’isodirectionnalité et sur la coalition des contraintes perceptives visuelles et neuromusculaires
3. Perspectives
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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