La distribution spatiale des végétaux et la monodominance d’espèces ligneuses

PROBLEMATIQUE, QUESTIONS DE RECHERCHE, HYPOTHESES ET OBJECTIFS DE L’ETUDE

L’occurrence des forêts mon dominantes à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard ne tarit pas de susciter de questionnements scientifiques. Généralement, la fertilité chimique et l’humidité du sol sont deux facteurs auxquels beaucoup d’importance est accordée dans l’analyse aussi bien de ce phénomène que de celui de la diversité. Les sols à niveau bas de fertilité chimique, en effet, sont généralement associés aux forêts à faible diversité végétale ou à celles dominées relativement par peu d’espèces (Richards, 1952; Ashton et Lee, 1973 ; Brunig, 1973; Janzen, 1974). Le gradient d’accroissement de la diversité végétale, par contre, est corrélé avec l’accroissement de la pluviosité (Gentry, 1982) ou de l’humidité du sol (Lemee, 1961; Hall and Swain, 1981). La plupart d’études qui ont été menées pour comparer les propriétés physico-chimiques du sol des forêts monodominantes avec celle des forêts mixtes adjacentes, n’ont globalement pas trouvé de différences significatives entre elles (Hart et al., 1989 ; Conway, 1992 ; Peh et al., 2011).

Quelques études ont néanmoins trouvé de résultats divergents en ce qui concerne quelques paramètres du sol (Hart et al., 1989 ; Torti et al., 2001 ; Kearsley et al., 2017 ; Lokonda et al., 2018) sous les deux types de forêt. C’est le cas de l’azote inorganique du sol (ammonium + nitrates) qu’ils ont trouvé significativement plus élevé en forêt mixte. En plus, Torti et al. (2001) ont notamment trouvé une importante épaisseur de litière sous G. dewevrei monodominant, dans un rapport de 1/3 comparée à la forêt mixte, conséquence d’une vitesse plus faible de sa décomposition. A la suite de la conclusion ci-dessus des travaux de Torti et al. (2001), on devrait donc s’attendre à ce que le rapport C/N du sol soit plus élevé sous la FMGd que sous la FMA puisque ce rapport est classiquement considéré comme corrélé négativement avec la vitesse de minéralisation de la matière organique du sol.

De plus, Martins & Rogers (2015) ont établi que les espèces de la famille des Fabacae, regroupées sous l’appellation de « légumineuses » en agronomie, ont tendance à stocker davantage de carbone dans le sol que les autres espèces. De même, elles sont connues pour acidifier les sols puisqu’elles assimilent plus de cations que d’anions, comparativement aux non-légumineuses (Harter, 2007). Ce qui serait associé avec une exportation nette de protons H+ dans le sol (Hinsinger et al., 2003). Les sols sous la forêt monodominante à G. dewevrei devraient donc logiquement avoir une teneur en C supérieure à celles des sols sous la FMA, devraient être plus acides et, en parallèle, moins pourvus en cations basiques que les sols sous la FMA. Nous nous sommes donc posé la question de savoir comment les études antérieures n’ont pas trouvé de tels résultats ? Nous estimons que cela pourrait être expliqué soit par la similarité entre les sols sous la FMGd et ceux sous la FMA, soit par le fait des mécanismes inconnus jusque-là, soit par certaines limites des méthodes utilisées dans les études antérieures. Car, certaines études n’avaient pas contrôlé l’effet de la topographie sur les paramètres du sol, alors que leurs dispositifs couvraient des topographies contrastées, comme le plateau et le bas de versant (Peh et al., 2001). Or, il est connu que la topographie est un facteur clé qui influence localement la texture et les paramètres chimiques du sol (Lieberman et al., 1985 ; Sabatier et al., 1997, Valencia et al., 2004). Ne pas tenir compte de la topographie peut alors conduire à augmenter la variabilité « intra » des paramètres du sol sous un même type de forêt.

ETAT DE LA QUESTION

Les forêts mon dominantes à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard ont été au coeur de plusieurs recherches les 4 dernières décennies. En effet, plusieurs études sur ces forêts ont été entreprises en Afrique tropicale dans le but, entre autres, de comprendre les modèles/patrons de la structure forestière (Hart, 1985 ; Djuikouo et al., 2014; Kearsley et al., 2017), et l’influence des facteurs édaphiques sur ces forêts et vice-versa (Hart et al., 1989 ; Conway, 1992 ; Torti et al., 2001, Peh et al. 2011 ; Vleminckx et al., 2015; Cassart et al., 2016; Kearsley et al., 2017). Dans la majorité des cas, les recherches ont procédé par la comparaison de ces forêts avec les forêts mixtes adjacentes pour vérifier leurs hypothèses de travail.

Les premiers travaux furent entrepris par Hart (1985) dans la Réserve de faune à Okapi d’Epulu, en RD Congo. L’étude fut intitulée : « Seed, seedling and sub-canopy survival in monodominant and mixted forests of the Ituri forest, Africa. » Elle étudia chez Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard et Julbernardia Seretii (De Wild.) Troupin l’effet d’une production en masse de semences – graines sur la survie des plantules et la dominance de la canopée ; l’impact de la densité élevée des semences – graines résultant d’une production des graines en masse sur la survie de ces dernières après leur dispersion; l’importance relative de deux importants groupes de prédateurs de semencesgraines, les mammaliens et les insectes, au sein de l’aire de production des semences – graines et hors cette aire; et la survie des plantules dans le sous-bois après germination. En 1989, dans la Réserve de faune à Okapi à Epulu, en RD Congo, Hart et al. (1989) étudièrent les causes d’installation de la forêt monodominante à G. dewevrei et de forêt riche en diversité spécifique, dans une étude intitulée : « Monodominant and species-rich forests of the humid tropics: causes for their co-occurrence. » Ils étudièrent la structure et la composition forestière, les caractéristiques particulières de l’espèce monodominante, la prédation des graines – semences et la survie des plantules, ainsi que les différences de paramètres édaphiques entre les deux types de forêt. Cette étude permit d’émettre les premières hypothèses sur le phénomène de monodominance de cette espèce.

Trois ans après, Conway (1992) mena à Epulu, en RDC, une étude intitulée : « A comparison of soils parameters in monodominant and mixted forests in the Ituri forest Reserve, Zaire ». Il compara les deux types de forêt en ce qui concerne les paramètres du sol notamment, le pH-eau, le Carbone organique, l’azote, le Phosphore disponible, le potassium, le Calcium et le Magnésium. Puis, dans une étude qu’ils entreprirent à Epulu, en RDC, intitulée : « Causes and conséquences of monodominance in tropical lawland forests », Torti et al. (2001) comparèrent les deux types de forêt en ce qui concerne la quantité de lumière disponible dans le sous-bois forestier, l’épaisseur et la vitesse de décomposition de la litière, la disponibilité des éléments nutritifs dans le sol, ainsi que la faune invertébrée vivant au dépens de la litière du sol.

En 2011, Peh et al. (2011) entreprirent, dans la Réserve du Dja au Cameroun, une étude intitulée : « Soil does not explain monodominance in a Central African Tropical Forest. » Ils comparèrent les deux types de forêt quant aux paramètres du sol : Densité apparente, teneurs en argile, limon, sable, C organique total, Azote total, Rapport C/N, pH-eau, Phosphore labile, Phosphore inorganique, Phosphore total, Ca2+, K+, Mg2+, Na+, Ba+, Cu2+, Zn+, Fe2+, Mn2+, Ni+. Djuikouo et al. (2014), dans la Réserve de biosphère de Dja (Cameroun), menèrent une étude intitulée « Stand structure and species co-occurrence in mixed and monodominant central African tropical forests ». Ils comparèrent la forêt monodominante à Gilbertiodendron dewevrei avec la forêt mixte adjacente dans le but de comprendre la structure forestière et la co- occurrence des arbres communs aux forêts mixtes adjacentes dans la forêt monodominante. Dans une autre étude intitulée « Contrasting patterns of carbon sequestration between Gilbertiodendron dewevrei monodominant forests and Scorodophloeus zenkeri mixed forests in the Central Congo basin », menée dans la Réserve forestière de Yoko, Cassart et al. (2016) ont cherché à différentier les principaux déterminants pour la sequestration de carbone entre les deux types emblématiques de forêt du bassin du Congo. Il s’agit de la forêt mixte à Scorodophloeus zenkeri et la forêt monodominante à Gilbertiodendron dewevrei.

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Table des matières

Epigraphe
Dédicace
Remerciements
Résumé
Summury
Table des matières
Liste des Tableaux
Liste des Figures
Liste des Annexes
Liste des abréviations et acronymes xix
PREMIERE PARTIE : INTRODUCTION GENERALE
I.1. Contexte de l’étude
I.1.1. Problématique, questions de recherche, hypothèses et objectifs
I.1.1.1. Problématique
I.1.1.2. Hypothèses
I.1.1.3. Objectifs
I.1.2. Etat de la question
I.1.3. Structure de la dissertation
I.2. Cadre théorique sur la distribution spatiale des végétaux et la monodominance d’espèces ligneuses
I.2.1. Monodominance des ligneux : historique et classification
I.2.2. Facteurs explicatifs documentes de la monodominance de ligneux
I.2.2.1. Perturbations forestières
I.2.2.2. Réseau d’interactions biologiques et des facteurs environnementaux
I.2.2.3. Relations réciproques entre la composition floristique des forets et le sol
I.2.3. Forets monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard
I.2.3.1. Aperçu sur Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard
I.2.3.2. facteurs explicatifs documentes de la monodominance chez G. dewevrei
I.3. Charbons de bois fossiles et datation au 14C 30
Deuxième Partie : Cadre d’étude et approches méthodologiques
II.1. Milieu d’étude
II.1.1. République démocratique du Congo
II.1.2. Réserve Forestière de Yoko (RFY)
II.2. Matériels et méthodes
II.2.1. Choix d’emplacement, mise en place et caractérisation des parcelles d’inventaire
II.2.2. Collecte et traitement des données floristiques
II.2.3. Description du sol, échantillonnage et principes opératoires des analyses
II.2.4. Collecte d’échantillons de charbons de bois fossiles
Troisième partie : Résultats, interprétation et discussion
III.1. Structure forestière
III.1.1. Caractéristiques physiques et topographiques des parcelles
III.1.2. Densité, surface terrière et composition floristique
III.1.2.1. Densités d’arbres
III.1.2.2. Surface terrière
III.1.2.3. Structure diamétrique des peuplements
III.1.2.4. Richesse et composition spécifique des peuplements
III.1.3. Espèces pionnières
III.1.4. Discussio
III.2. Propriétés morphologiques et physico-chimiques du sol
III.2.1. Caractéristiques générales et morphologiques des sols
III.2.2. Caractéristiques physico-chimiques du sol
III.2.2.1. Seuils moyens de paramètres du sol
III.2.2.2. Composantes principales des paramètres du sol
III.2.2.3. Composition granulométrique du sol
III.2.2.4. Paramètres agro-écologiques
III.2.2.5. Paramètres de nutrition
III.2.2.6. Paramètres de contrainte
III.2.3. Discussion
III.3. Indices pédo-anthracologiques des perturbations
III.3.1. Résultats
III.3.2. Discussion
III.4. Discussion générale, conclusion et perspectives
III.4.1. Discussion générale
Conclusion et perspectives
Bibliographie
Epilogue
Annexes