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LA DIGESTION CHEZ LES RUMINANTS : CONTRIBUTION DES PROTOZOAIRES
Les différents composants de la ration sont réduits en petites particules, lors de la mastication ingestive qui est suivie d’une mastication mérycique. Cette réduction de la taille des particules contribue à augmenter la surface spécifique des particules afin qu’elles soient mieux dégradées par l’action des enzymes (Poppi et al., 1980). C’est la mastication mérycique qui permet la vidange du rumen et cette activité est accrue par la dégradation enzymatique ruminale (Jarrige, 1978).
Le système digestif des ruminants, hormis la bouche, a la particularité d’être composé de trois compartiments en amont de l’ estomac fonctionnel (caillette), qui sont le rumen, le réseau (réticulum) et le feuillet (omasum) (Jarrige, 1978) (Figure 1). Ces différents dispositifs anatomiques ralentissent le passage des particules alimentaires au travers du tractus digestif et augmentent ainsi leur temps de séjour (Wallace, 1991). Elles y subissent une dégradation mécanique (mastication, contractions digestives) et une dégradation chimique (enzymes microbiennes du rumen). Le rumen est le compartiment le plus volumineux puisqu’il peut contenir de 70 à 75% du contenu total de l’appareil digestif. La majeure partie des constituants digestibles de la ration est dégradée dans le rumen. La part de la dégradation ruminale des protéines, dans la digestion totale, varie de 70 à 85% et celle de la cellulose varie de 80 à 90 %. Celle des hémicelluloses est inférieure, tandis que la lignine est indigestible (Jarrige, 1978).
LES DIFFERENTS MICROORGANISMES DU RUMEN
Les ruminants sont les meilleurs transformateurs de la biomasse végétale parmi les animaux domestiques. Ils utilisent très efficacement les glucides des parois végétales grâce à la présence d’un écosystème microbien ruminal performant. Le rumen constitue un écosystème anaérobie strict, dont les conditions de milieu favorisent le développement d’une microflore et d’une microfaune extrêmement importante et diversifiée (Hungate, 1966a) .
Trois principaux types de microorganismes coexistent chez la plupart des ruminants domestiques : les bactéries, les protozoaires et les champignons anaérobies.
Les bactéries
Les bactéries du rumen représentent la moitié de la biomasse microbienne . Elles constituent l’ensemble le plus diversifié (60 espèces recensées), et leurs concentrations varient de 10¹⁰ à 10¹¹ cellules / ml (Fonty et al., 1995). De nouvelles techniques de biologie moléculaire ont émergé ces dernières années permettant la caractérisation des espèces, en plus des techniques classiques de dénombrement et de culture en anaérobiose (Hungate, 1966a). Ainsi le séquençage des acides nucléiques, et notamment de l’ARN ribosomal (16 S) contribue à l’amélioration de la caractérisation des espèces bactériennes.
La colonisation du tractus digestif des ruminants par les bactéries est rapide. Ainsi à l’âge d’un jour, les premières bactéries apparaissent ( Escherichia coli, streptocoques). Les bactéries cellulolytiques apparaissent dès l’âge de 4 jours chez 75 % des jeunes ruminants (Fonty et al., 1987). Les trois principales espèces bactériennes cellulolytiques sont : Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus et Ruminococcus flavefaciens. Elles sont présentes à des concentrations variant de 10⁸ à 10⁹ cellules / ml (Coleman, 1975). Les différentes bactéries ne sont pas distribuées de façon homogène dans le contenu ruminal, comme le suggère la stratification des digesta du rumen (Hungate, 1966b). Ainsi les bactéries associées à la phase solide du rumen, bactéries solidement adhérentes aux particules alimentaires, sont plus abondantes (50 – 75% des bactéries) que les bactéries faiblement associées ou libres de la phase liquide (Cheng and Costerton, 1980; Forsberg and Lam, 1977).
Les protozoaires
Les protozoaires sont des organismes eucaryotes unicellulaires, dont on distingue deux types : les flagellés et les ciliés . Les ciliés représentent près de la moitié de la biomasse microbienne et leur concentration varie de 10⁴ à 10⁶ protozoaires / ml (Jouany, 1978). On distingue deux groupes : les holotriches et les entodiniomorphes. Les holotriches appartiennent à la classe des Vestibulifera, à l’ordre des Trichostomatida, et à la famille des Isotrichidae. On distingue les genres Isotricha et Dasytricha.
Les entodiniomorphes appartenant à la classe des Vestibulifera, à l’ordre des Entodiniomorphida, la famille des Ophryoscolecidae et les quatre sous familles Entodiniidae, Diplodiniidae, Epidiniidae et Ophryoscolecinae. On retrouve fréquemment les genres Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium, Diploplastron, Polyplastron Epidinium et Ophryoscolex (De Puytorac et al., 1987; Jouany, 1996). L’implantation des protozoaires dans le rumen du jeune animal (ou dans un rumen dépourvu de protozoaire) ne peut se faire que par contact direct (salive) ou très proche avec un animal conventionnel (Coleman, 1979). Les ciliés du genre Entodinium apparaissent au bout de 15 jours après la naissance des agneaux (Fonty et al., 1984). Puis les holotriches s’implantent, suivis par les grands entodiniomorphes (Eadie and Hobson, 1962). La population des ciliés s’accroît constamment jusqu’à 60 jours (5.7 x 10⁵ protozoaires / ml). Bien qu’ils représentent une part importante de la biomasse microbienne, les ciliés du rumen ne sont pas indispensables à la vie des ruminants, contrairement aux bactéries (Fonty et al., 1995; Jouany, 1991a) . Le type et la composition de la ration conditionnent fortement les populations de protozoaires (Jouany and Ushida, 1998). Ainsi, la population de protozoaires est modulée par la proportion de concentré de la ration. La population des entodiniomorphes (Entodinium 1.2 x 10⁶ protozoaires / ml) augmente quand le pourcentage d’amidon de la ration augmente jusqu’à 60% (Christiansen et al., 1963; Eadie et al., 1970). En ce qui concerne la population des holotriches, elle augmente (7 x 10⁴ protozoaires / ml) quand le pourcentage de sucres solubles de la ration augmente jusqu’à 40% (Jouany and Ushida, 1998). De même, on observe des variations des populations de protozoaires au cours du nycthémère. Ainsi, les holotriches se déplacent (chimiotactisme) du réseau vers le rumen après le repas (Abe et al., 1981). Les travaux de Yang (1992) indiquent qu’une partie importante des protozoaires est retenue dans le rumen. Cependant, la part de l’azote microbien, provenant des protozoaires, quittant le rumen, ne serait que de l’ordre de 20%.
ROLE DES DIFFERENTS MICROORGANISMES DU RUMEN DANS LA DIGESTION
Les trois principales populations microbiennes possèdent l’équipement enzymatique nécessaire à la dégradation de l’ensemble des constituants de la ration, notamment des parois cellulaires des végétaux. Cependant, plusieurs facteurs conditionnent la dégradation ruminale des parois végétales : l’accessibilité des substrats aux microorganismes, leur adhésion aux particules et leur activité enzymatique (Cheng et al., 1991). Le rumen est le siège de nombreuses interactions entre les microorganismes qui doivent subsister dans cet environnement complexe (Fonty et al., 1995).
Le métabolisme azoté
Les protéines ingérées par l’animal vont être dégradées par les bactéries et les protozoaires du rumen. Cette dégradation implique deux étapes : la protéolyse, qui produit des peptides et des acides aminés et la désamination, qui dégrade les acides aminés en ammoniaque (NH3) et squelettes carbonés (AGV) . L’activité protéolytique des bactéries est associée à leur paroi cellulaire (Nugent and Mangan, 1981). Ainsi, la première étape dans la dégradation des protéines est l’interaction entre les microorganismes et le substrat. Les protéines solubles sont principalement dégradées par les bactéries (Nugent and Mangan, 1981) , tandis que la contribution des protozoaires à cette dégradation est faible. Les protozoaires ingèrent les particules protéiques ainsi que des bactéries (Coleman, 1975; Ushida et al., 1986).
Les peptides produits sont plus rapidement utilisés que les acides aminés libres correspondants (Wright, 1967). Ce sont principalement les bactéries du rumen qui les dégradent. Les produits de dégradation des peptides sont principalement extracellulaires, bien que la plupart des enzymes soient associées à la cellule (Wright, 1967). Les oligopeptides de faibles poids moléculaires sont préférentiellement intégrés aux protéines bactériennes, après avoir été hydrolysés en acides aminés au sein de la cellule bactérienne. Les acides aminés produits sont en faible concentration dans le rumen. Ils sont désaminés pour produire de l’ammoniaque et des acides gras volatils (AGVs) (Mackie and White, 1990). Les protozoaires jouent un rôle primordial dans la mesure où leur activité spécifique de désamination des acides aminés est 3 fois supérieure à celle des bactéries (Hino and Russel, 1985).
L’ammoniaque produit est issu de l’activité protéolytique, uréolytique et de désamination (acides aminés) des microorganismes (Fonty et al., 1995). Le recyclage de l’ammoniaque via l’urée dans le rumen est très important. De même, in vitro, le recyclage de l’azote bactérien, issu de la prédation des bactéries par les protozoaires peut représenter 90g de matière sèche / j chez le mouton (Coleman, 1975). L’ammoniaque est essentiel pour la croissance de nombreuses espèces bactériennes, qui l’assimilent grâce à une NAD/NADP glutamate deshydrogénase dans les conditions normales du rumen (Wallace and Cotta, 1988). La très forte affinité des bactéries, vis à vis de l’ammoniaque, leur confère la capacité de se développer à partir d’une concentration ruminale de NH3 minimale, variable selon les auteurs, d’environ 50 mg NH3-N / ml (Satter and Slyter, 1974).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
LA DIGESTION CHEZ LES RUMINANTS : CONTRIBUTION DES PROTOZOAIRES
1. LES DIFFERENTS MICROORGANISMES DU RUMEN
1.1. Les bactéries
1.2. Les protozoaires
1.3. Les champignons
2. ROLE DES DIFFERENTS MICROORGANISMES DU RUMEN DANS LA DIGESTION
2.1. Le métabolisme azoté
2.2. Le métabolisme glucidique
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE : EFFETS DE LA DEFAUNATION SUR LA CROISSANCE, L’INGESTION ET LA DIGESTION DE RUMINANTS
Publication 1
ETUDE EXPERIMENTALE
1. INTRODUCTION A L’ ETUDE EXPERIMENTALE 1
Publication 2
Publication 3
2. INTRODUCTION A L’ ETUDE EXPERIMENTALE 2
Publication 4
Publication 5
DISCUSSION GENERALE
1. CONTRAINTES ET LIMITES DU TRAVAIL DE THESE
2. LES PRINCIPAUX RESULTATS
2.1. Effet de la défaunation sur la croissance animale
2.2. Effet de la défaunation sur les quantités de protéines absorbées
2.3. Impact de la défaunation sur l’excrétion fécale et urinaire d’azote
2.4. Impact de la défaunation sur les quantités et la qualité de l’énergie absorbée
2.5. Effet de la défaunation sur le temps de séjour moyen des particules dans le rumen
2.6. Effet de la défaunation sur l’indice de consommation
2.7. Intérêt de la défaunation dans le contexte tropical
CONCLUSIONS
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