la contraction musculaire chez le cheval

La contraction musculaire chez le cheval

Facteurs de variation de la typologie musculaire
Relation entre typologie musculaire et fonction du muscle

La typologie d’un muscle dépend avant tout de sa fonction principale : posturale, propulsive, respiratoire ou autre. Des muscles très spécialisés présentent des typologies types. Par exemple le muscle de la joue (masseter) est constitué à 100% de fibres lentes tandis que le muscle cutané du tronc dans la région du grasset (cutaneus tronci) est constitué de 98,5% de fibres rapides. Le diaphragme est riche en fibres lentes (près de 70%) qui permettent d’assurer la fonction ventilatoire sans fatigue. D’autre part, plusieurs études ont montré qu’il existe une répartition non homogène des types de fibres à l’intérieur de chaque muscle. Le fessier moyen, par exemple, comporte davantage de fibres lentes en profondeur qu’en surface (Kai 1984). A l’inverse, les fibres rapides IIX sont présentes en plus grande proportion en surface tandis que les fibres IIA ont une répartition plus homogène (Barrey 1994). Le cheval est une espèce dont les muscles locomoteurs sont, de manière générale, très riches en fibres rapides : en moyenne 80% (IIA + IIX) contre 40% en moyenne chez l’homme pour le muscle fessier moyen.La composition musculaire du muscle gluteus medius équin fut décrite par Lindohlm et Piehl en 1974. Cette première typologie a été obtenue grâce à des analyses histochimiques.Le muscle squelettique locomoteur équin est composé de plus de trois quarts de fibres oxydatives (I + IIA), c’est donc un muscle bien adapté à la pratique sportive.Facteurs de variation de la typologie d’un muscle Race Composition Fonction du muscle Hérédité en fibres % I Innervation Sexe % IIA % IIX Hormones Age Activité B- Facteurs génétiques de variation de la typologie musculaire .Chez l’homme, plusieurs études ont montré une plus grande ressemblance de la typologie musculaire entre des vrais jumeaux qu’entre des faux jumeaux, ou des frères et sœurs. Les facteurs génétiques ont donc une influence sur la typologie. Cependant, chez le cheval, aucune étude n’a mis en évidence la composante génétique de ces caractéristiques musculaires du fait de la lourdeur des analyses à mettre en œuvre. Par contre, l’influence de la race sur la typologie moyenne de certains muscles locomoteurs a été étudiée.
Une étude réalisées chez 20 étalons sédentaires de différentes races (8 andalous, 7 Arabes et 5 Anglo-arabes) qui ont été mis en entraînement d’endurance pendant trois mois, montre des réponses à l’entraînement différentes selon la race considérée. Les étalons Anglo-arabes ont une proportion plus faible de fibres de type I dans les échantillons de muscle superficiel et un pourcentage plus élevé de fibres de type IIA dans les échantillons de muscle profond comparés aux chevaux Andalous et Arabes. La proportion de fibres de type IIB oxydatives dans le muscle superficiel est plus élevée chez les Anglo-arabes que chez les Andalous.
La particularité des chevaux Anglo-arabes peut s’expliquer par le fait qu’ils sont mieux adaptés à des efforts de haute intensité : ils possèdent des fibres plus petites et mieux capillarisées qui favorisent les métabolismes oxydatif et glycolytique par une meilleure diffusion de l’oxygène et une meilleure élimination des déchets métaboliques. Par contre cette petite taille confère une moindre force de contraction du fait de la diminution du nombre de protéines contractiles. Or, il faut que plus d’unités motrices soient recrutées pour maintenir une même force lorsque la taille des fibres diminue.
Les différences de typologie musculaire chez des chevaux de différentes races sont plus évidentes dans les compartiments superficiels du muscle gluteus medius (Rivero et al 1995). En effet, les différentes races ont des caractéristiques locomotrices propres. Or les fibres des parties profondes du muscle fessier moyen sont recrutées pour exercer des fonctions de posture tandis que les fibres des compartiments superficiels exercent un rôle important dans la locomotion.
D’autre part, il a été démontré que les chevaux qui ont un très faible pourcentage de fibres de type IIA utilisent moins de glycogène et produisent moins de lactates que les chevaux qui ont un pourcentage élevé de fibres de type IIX (Lindholm 1986, Lindholm 1995).
Une étude menée sur 4 chevaux Pur-Sang et 4 chevaux Trotteurs Américains de même stade d’entraînement montre que les Trotteurs possèdent un plus grand pourcentage de fibres I (p<0,05) et un plus faible pourcentage de fibres IIB (p<0,05) que les Pur-Sang (Valberg 1987). Les Pur-Sangs seraient musculairement plus adaptés à de brefs efforts de vitesse

Age et typologie musculaire

Lindholm et Piehl (1974) ont tout d’abord montré chez 68 trotteurs américains âgés de 6 mois à 8 ans que le pourcentage de fibres IIA augmente de 5 pour cent entre le groupe des poulains de 6 mois et le groupe des chevaux de 4 à 8 ans, tandis que le pourcentage des fibres IIX diminue de 6 pour cent. L’étude de la composition musculaire en fibres a été réalisée en utilisant la coloration de l’activité de l’ATPase. Afin d’étudier l’effet de l’âge sur l’organisation musculaire, Ronéus (1993) a réalisé des biopsies en un site standardisé du muscle gluteus medius chez 107 Trotteurs américains à l’entraînement âgés de 1 à 6 ans, chez des mâles et des femelles (48 femelles, 59 étalons). Les échantillons musculaires ont été analysés par la méthode histochimique de coloration de l’activité de l’ATPase. Le résultat de cette étude transversale est que le pourcentage de fibres de type I augmente systématiquement avec l’âge, indépendamment du sexe, entre 1 et 6 ans. En effet, la typologie musculaire est influencée par l’âge : le pourcentage de fibres IIA augmente chez les mâles de 34 à 53 pour cent, et chez les femelles de 27 à 45 pour cent. A l’inverse, la proportion de fibres IIB diminue avec l’âge : de 56 à 29 pour cent chez les mâles et de 65 à 40 pour cent chez les femelles (Roneus et al. 1991).Il a été mis en évidence qu’un groupe de yearlings possède un pourcentage plus faible de myosine rapide qu’un groupe de plus vieux chevaux, ceci est vrai jusqu’à l’âge de 4 ans chez des chevaux sélectionnés sur de bonnes performances (Barrey et al. 1999).En ce qui concerne les enzymes musculaires, Ronéus, dans son étude de 1993 précédemment citée, a étudié l’activité de la citrate synthase : son activité augmente de façon marquée entre l’âge de un an et jusqu’à 6 ans ( de 30 à 62 mmol/kg/min). L’activité de la lactate déshydrogénase diminue avec l’âge (de 1,930 à 1,565 mmol/kg/min) mais n’est pas différente selon le sexe. Dans cette étude, il n’a pas pu être mis en évidence de changement avec l’âge de l’activité de la 3-OH-acyl-CoA Dehydrogénase (HAD).

Sexe et typologie musculaire

Les mâles ont toujours été considérés comme de meilleurs athlètes que les femelles. Ce sont souvent eux qui remportent les courses classiques (depuis 1968, soit en 35 éditions du Prix d’Amérique, seules 7 femelles ont été victorieuses) . En fait, des différences ont été mises en évidence entre les mâles et les femelles en ce qui concerne le nombre relatif de fibres de type II. Ronéus a montré chez 107 Trotteurs Suédois que la proportion de fibres de type I augmente avec l’âge, indépendamment du sexe. Par contre, la proportion de fibres de type IIA et IIX varie avec l’âge de manière différente chez les mâles et chez les femelles : l’augmentation des fibres IIA est différente chez les femelles (de 37 à 47% entre 1 et 4 ans) que chez les mâles (de 40 à 48%), et la diminution des fibres IIX également (de 49 à 34% chez les femelles, et de 43 à 30% chez les mâles) (Ronéus, 1993).Ronéus a montré que la proportion de fibres de type II chez des chevaux Pur sang anglais est différente entre les mâles et les femelles alors que cette différence liée au sexe n’est pas retrouvée pour des chevaux Trotteur américain de même âge (Ronéus et Lindholm, 1991). La plus grande différence mise en évidence entre les deux sexes est l’aire relative occupée par les fibres II, les étalons montrent une aire relative plus grande des fibres IIA et une aire plus petite des fibres IIB comparativement aux femelles (Ronéus, 1993). Les mâles montrent une proportion plus élevée de fibres de type IIA que les femelles de même âge, et une proportion plus faible de fibres de type IIB. Le ratio de fibres IIA/IIB est plus élevé chez les mâles que chez les femelles (Ronéus, 1993). Dans cette étude, Ronéus n’a pas pu mettre en évidence de différence liée au sexe en ce qui concerne les activités enzymatiques.

Table des matières

INTRODUCTION
REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
I- Rappels de physiologie de la contraction musculaire 
A- Caractéristiques des fibres musculaires
B- Recrutement des fibres musculaires
II- Exploration de la typologie musculaire chez le cheval
A- Les techniques de biopsie musculaire
B- Les techniques d’analyse de la typologie musculaire
a- Méthodes de typage histoenzymatiques
b- Méthodes de typage par électrophorèse
c- Méthodes de typage immunologique
III- Facteurs de variation de la typologie musculaire
A- Relation entre typologie musculaire et fonction du muscle
B- Facteurs génétiques de variation de la typologie musculaire
C- Age et typologie musculaire
D- Sexe et typologie musculaire
E- Entraînement et typologie musculaire
F- Niveau de performance et typologie musculaire
PARTIE EXPERIMENTALE
I- Matériel et méthodes
A- Animaux
B- Méthodes
a- Les indices de performance en course au trot
b- Les prélèvements musculaires
1- Standardisation de la technique de prélèvement
2- Réalisation pratique des biopsies
c- La technique d’analyse de la typologie musculaire
d- Analyse statistique
II- Résultats
A- Typologie musculaire du Trotteur Français
B- Effet du sexe sur la typologie musculaire
C- Effet de l’âge et de l’entraînement sur la typologie musculaire
a- Etude transversale de l’effet de l’âge/entraînement
b- Etude longitudinale de l’effet de l’âge/entraînement
D- Effet du compartiment musculaire prélevé
E- Effet de la relation entre aptitude sportive et typologie musculaire
a- Etude de la relation entre réussite à l’épreuve de qualification et typologie musculaire
b- Etude de la relation entre niveau de performance en course de trot et typologie musculaire
III- Discussion
A- La technique d’analyse par électrophorèse des biopsies musculaires
B- La typologie musculaire du Trotteur Français
C- Effet du sexe sur la typologie musculaire
D- Etude de la relation entre compartiment musculaire et typologie
E- Effet de l’âge et de l’entraînement sur la typologie
F- Relation entre niveau de performance en course de trot et typologie musculaire
Conclusion
Annexe
Bibliographie

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