Soutenance mémoire
La composition biochimique des tissus
INTRODUCTION
La morue franche (Gadus morhua) est présente sur toutes les marges de l’Atlantique nord. La productivité des différentes populations de morues qui occupent ces régions géographiques varie en fonction des caractéristiques environnementales de celles-ci (Dutil et Brander 2003). La productivité sera déterminée par le recrutement, la croissance somatique, la mortalité naturelle et la mortalité occasionnée par la pêche (Dutil et al. 1999). En moyenne, pour ces différentes populations, la croissance annuelle per capita est de 724g. Cependant, la croissance annuelle moyenne chez les populations les plus productives est de 7.2 fois supérieure à celle observée chez les populations les moins productives (Dutil et Brander 2003). De fortes variations interannuelles de la masse à l’ âge sont observées dans toutes les populations de l’Atlantique et un déclin de la masse à l’âge a été observé dans les années ’80 chez plusieurs stocks du nord-ouest Atlantique (Campana et al. 1995; Lilly et al. 1998). Les stocks du nord et du sud du golfe du St-Laurent, qui font partie des stocks les moins productifs de l’Atlantique (Dutil et Brander 2003), ont montré dans les années ’90 une diminution de la masse à l’âge variant de 40% à 50% par rapport aux années ’70 (Hanson et Chouinard 1992; Chouinard et Fréchet 1994; Dutil et al. 1999). Ainsi, la masse moyenne 2 d’une morue de 7 ans est passée de 2.5 kg au milieu des années ’60 à 1.2 kg en 1992
(Chouinard et Fréchet, 1994). Les mécanismes impliqués dans la régulation de la croissance de la morue auront donc une influence marquée sur la productivité de cette espèce
Facteurs influençant la croissanc
La température et la disponibilité de nourriture (tant qualitative que quantitative) ont une influence déterminante sur la croissance et la condition énergétique des morues (Brander 1995; Purchase et Brown 2001 ; Dutil et Brander 2003; Pâlsson et Thorsteinsson 2003; Rtitz et LIoret 2003). Les températures moyennes où se retrouvent les morues varient entre 2°C et 11 oC (Brander 1994). La masse moyenne d’ une morue de 4 ans se retrouvant dans des eaux d’ une température moyenne de 2°C peut y être jusqu’à 8,85 fois plus faible que celle d’une morue du même âge vivant à une température moyenne de lOoC (Rtitz et LIoret 2003). Dutil et Brander (2003) ont observé que les stocks les plus productifs se retrouvaient dans des régions où les températures et les salinités au fond étaient les plus élevées. Cependant, les taux de croissance observés aux différentes températures en milieu naturel sont toujours inférieurs à ceux observés chez des morues nourries à satiété en captivité (Dutil et Brander 2003). Ces différences pourraient être en partie imputables au
degré d’ activité plus élevé en milieu naturel, mais elles pourraient également indiquer que l’alimentation serait un facteur limitant la croissance en milieu naturel. Brett et al. (1969) et Jobling (1994) ont observé une diminution de la température optimale de croissance avec l’ augmentation de la restriction alimentaire. La quantité de nourriture requise pour maintenir la masse corporelle constante (ration de maintenance) est plus faible lorsque la température est basse (métabolisme basal plus faible) que lorsque la température est élevée (Jobling 1994). Des cycles saisonniers d’alimentation ont été décrits chez plusieurs populations de morues (Schwalme et Chouinard 1999; Dutil et al. 2003).
L’effet de la température sur la croissance de la morue varie grandement selon les saisons. Pendant les périodes intenses d’ alimentation, l’augmentation de la température a un effet positif sur le taux de croissance alors que pendant les périodes de jeûne, l’augmentation de la température entraîne une perte en masse plus importante en raison de l’ accroissement du métabolisme basal (Krohn et al. 1997). L’effet de la température sur le taux de croissance e~t également influencé par la taille des poissons. Pour une même température, une relation négative existe entre le taux de croissance et la taille (Bjornsson et al. 2001). La température optimale de croissance diminue également avec l’accroissement de la taille des individus (Pederson et Jobling 1989; Bjornsson et al. 2001). Les populations de morues vivant dans le golfe du Saint-Laurent effectuent des migrations au printemps et à l’automne (McKenzie 1956; Martin et Jean 1964; Swain et al. 1998; Campana et al. 1999; Castonguay et al. 1999). On les retrouve en zones profondes (>200m) à des températures de 4-5°C pendant la période hivernale et en eau plus froide (1- 2°C) mais moins profonde (-50m pour les morues du sud du golfe et -140m pour celles du nord) pendant la saison estivale (Castonguay et al. 1999). En été, la distribution semble liée à la profondeur et à l’abondance en proies, alors qu’en hiver elle serait fonction des conditions de température (Swain et al. 1998). Les changements d’habitat correspondent également à des modifications de l’activité alimentaire. L’ activité alimentaire est plus élevée en été, alors que de janvier à mai elle est très réduite, certains individus cessant même de s’alimenter (Lambert et Dutil 1997b; 2001; Schwalme et Chouinard 1999). Dans l’étude de Schwalme et Chouinard (1999) le pourcentage de morues capturées ayant’estomac vide en saison estivale n’était que de 3% alors qu ‘il était de 64 % pour les
morues capturées en hiver (décembre à avril). La réduction de l’activité alimentaire peut être attribuée à plusieurs facteurs dont la disponibilité de la nourriture et la maturation sexuelle. Cette dernière engendre une modification des concentrations hormonales plasmatiques et une diminution de l’espace disponible dans la cavité abdominale (développement des gonades) provoquant une diminution de l’appétit (Hoar et al. 1983; Fordham et Trippel 1999; Yaragina et Marshall 2000).
Les variations saisonnières du taux de croissance
Les variations saisonnières de la température, le nIveau d’ alimentation et la condition énergétique des poissons vont structurer et influencer la répartition de leur énergie. Les modèles décrivant la croissance de la morue ne tiennent pas compte de cette répartition saisonnière et, conséquemment, n’intègrent pas les variations du taux de croissance en fonction des périodes de l’année. La variation saisonnière de la croissance est associée à une fluctuation de la quantité d’énergie disponible dans le milieu et de la quantité d’énergie accumulée (Lambert et Dutil 1997a). Elle est le résultat d’interactions entre les périodes intenses d’alimentation, la maturation sexuelle, la reproduction, la migration et l’hivernage (Lambert et Dutil 1997b).
Les changements dans les conditions environnementales vont affecter de façon significative la proportion de l’énergie investie dans la croissance à différentes périodes de l’ année. L’ été et l’ automne représentent les saisons où les morues vont croître et accumuler l’énergie qui leur pennettra de subvenir à leurs besoins énergétiques pendant l’hiver et la période de la reproduction. Le taux de croissance sera négatif pendant la période de reproduction ; les poissons ne s’alimentant presque plus et dirigeant une partie de leur énergie somatique vers J’effort reproducteur (Holdway et Beamish 1984; Pederson et Jobling 1989; Kjesbu et al., 1991; Lambert et Dutil 1997b; Fordham et Trippel 1999; Schwalme et Chouinard 1999). Le taux de croissance sera à son maximum juste après la reproduction, pendant la période de croissance compensatoire (Pederson et Jobling 1989; Lambert et Dutil 2001). La période de croissance compensatoire est caractérisée par une augmentation rapide du taux de croissance pendant une courte période de temps. Cette situation est généralement observée chez des poissons avec un niveau de condition énergétique plus faible suite à une période de jeûne (Pederson et Jobling 1989).
Condition énergétique des morue
La variabilité dans la prise alimentaire et dans la température se traduit par une variation de la condition énergétique. Des patrons saisonniers de variation dans la composition biochimique et le contenu énergétique ont été observés chez la morue (Dambergs 1964; Eliassen et Vahl 1982a; Holdway et Beamish 1984; Hawkins et al. 1985; Lambert et Dutil 1997a; 1997b; Schwalme et Chouinard 1999; Dutil et al. 2003). De façon générale, les niveaux énergétiques les plus élevés sont observés à la fin de J’été et les nIveaux les plus bas au printemps après la reproduction (Lambert et Dutil 1997b; Schwalme et Chouinard 1999). Il existe une relation positive entre le taux de croissance et la condition énergétique des morues (Holdway et Beamish 1984; Pederson et Jobling 1989; Ratz et LIoret 2003). D’ après Ratz et Lloret (2003), qui ont mis en relation la masse moyenne des poissons âgés de 4 ans et l’indice de condition de Fulton, 79% de la variation entre les masses moyennes des différents stocks de morues de l’Atlantique s’expliquerait par le facteur de condition moyen des morues de ces stocks.
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Table des matières
REMERCIEMENTS
RÉsUMÉ
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES .
LISTE DES ANNEXES
CHAPITRE 1
INTRODUCTION
1.1 Facteurs influençant la croissance
1.2 Les variations saisonnières du taux de croissance
1.3 Condition énergétique des morues
1.4 Répartition de l’énergie selon les saisons
CHAPITRE II
MATÉRIELS ET MÉTHODES
2.1 Capture et conditions de captivité
2.2 Conditions expérimentales
2.3 Échantillonnage des morues
2.4 Taux de croissance spécifique
2.5 Indices de la masse relative des organes et des tissus
2.6 Consommation de nourriture et taux de conversion
2.7 Le contenu en eau et la valeur énergétique des tissus
2.8 La composition biochimique des tissus
2.9 Contenu énergétique total des différents tissus et organes
2.10 Les analyses statistiques
CHAPITRE III
RÉSUL TATS
3.1 Caractéristiques de taille, de masse et de niveau énergétique en début d ‘expérience
3.1.1 Longueurs et masses totales dans les différents traitements expérimentaux
3.1.2 Indices de la masse relative des tissus et organes en début d’expérience
3.1.3 Contenu en eau et en énergie des différents tissus en début d’expérience
3.2 Variations saisonnières de la croissance, de la condition énergétique et de la masse relative
3.2.1 Taux de croissance spécifique des morues
3.2.2 Consommation et taux de conversion de nourriture pour les morues nourries à satiété
3.2.3 Condition et indices de la masse relative des organes et tissus de la morue
3.3 Le rationnement alimentaire
3.3.1 Taux d’alimentation moyens observés pour les différentes rations alimentaires
3.3.2 L’effet des rations alimentaires sur les variations saisonnières de la croissance
3.3.2.1 Taux de croissance
3.3.2.2 Condition somatique et indices de la masse relative des organes et des tissus
3.4 Variations dans les contenus en eau et en énergie des différents organes et tissus
3.5 Composition en lipides et en protéines et valeur énergétique des organes et tissus
3.6 Gains et pertes en masse et en énergie dans les différents tissus et organes pour les morues
3.7 Effet du rationnement sur les gains et les pertes en masse et en énergie des
différents tissus et organes
CHAPITRE IV
DISCUSSION
4.1 Effets des saisons sur le taux de croissance
4.2 Différences saisonnières de l’effet de la température sur la croissance
4.3 Effet des saisons sur les taux d’alimentation et les taux de conversion de la nourriture
4.4 Répartition saisonnière des gains en masse et en énergie
4.5 Contenu spécifique en énergie des tissus et valeur énergétique totale des tissus et organes
4.6 Effet de la diminution de la ration alimentaire
4.7 Laboratoire versus terrain
CHAPITRE V
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
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