La colonisation de nouveaux milieux

La colonisation de nouveaux milieux

Les modรจles de dispersion

Un des modรจles de dispersion les plus simples est une diffusion graduelle par laquelle les individus se dรฉplacent en continu ร  la limite de lโ€™aire de distribution de lโ€™espรจce (Wilson et al. 2009). Ce mode de dispersion nรฉcessite le maintien dโ€™une connexion physique รฉtroite entre le milieu dโ€™origine et le milieu nouvellement colonisรฉ. Cโ€™est ce type de dispersion que lโ€™on observe dans la recolonisation des milieux aprรจs les pรฉriodes glaciaires (e.g. Franรงois et al. 2008; Garcรญa-Marรญn et al. 1999). Les individus peuvent รฉgalement atteindre et coloniser de nouveaux milieux en se dรฉplaรงant via des couloirs qui connectent physiquement lโ€™aire native et le milieu colonisรฉ (Wilson et al. 2009). On peut citer en exemple lโ€™ouverture du canal de Suez qui a permis le passage de la crevette tigrรฉe Marsupenaeus japonicus, originaire de la Mer rouge, vers la Mรฉditerranรฉe (Galil 2007). Si un nouvel habitat potentiellement favorable ร  lโ€™espรจce est รฉloignรฉ de lโ€™aire de rรฉpartition native, une dispersion ร  longue distance est nรฉcessaire. Wilson et al. (2009) ont dรฉcrit deux grandes catรฉgories de dispersions ร  longue distance se diffรฉrenciant par la prรฉsence ou lโ€™absence de flux gรฉniques entre lโ€™aire native et colonisรฉe. Les dispersions ร  longue distance sont considรฉrรฉes comme des รฉvรจnements rares et stochastiques, dont il est difficile de quantifier la frรฉquence et les distances moyennes (Nathan et al. 2003, Nathan et al. 2008).

Les dรฉplacements naturels et ceux liรฉs aux activitรฉs humaines

Si la dispersion naturelle active par la nage, la marche, ou le vol se fait le plus souvent sur de courtes distances, la dispersion passive via les vents ou les courants marins contribue au dรฉplacement depuis les zones natives des espรจces ร  la fois sur de courtes et sur de longues distances (Gillespie et al. 2012). La dispersion par le vent est un trait important pour un certain nombre dโ€™insectes (Encadrรฉ 2). Les oiseaux constituent aussi un moyen de dispersion efficace pour les plantes et pour un certain nombre dโ€™espรจces dโ€™arthropodes (Green & Figuerola 2005; Reynolds et al. 2015; Scott et al. 2001) La dispersion en relation avec les activitรฉs humaines serait le principal vecteur dโ€™introduction dโ€™espรจces non-natives dans de nouveaux milieux (Lockwood et al. 2013). En effet, en colonisant lโ€™ensemble de la planรจte et en dรฉveloppant ses moyens de transports, les populations humaines ont contribuรฉ au transport de nombreuses espรจces (Hulme et al. 2008; Wilson et al. 2009). Ces dispersions ร  grande รฉchelle spatiale peuvent รชtre classรฉes en introduction intentionnelle ou accidentelle.

Lโ€™introduction intentionnelle dโ€™espรจces non-natives, cโ€™est-ร -dire le dรฉplacement dโ€™organismes dans une nouvelle zone avec une finalitรฉ, est trรจs ancienne et a largement accompagnรฉ le dรฉveloppement des civilisations (Wilson et al. 2009). Lors de ses migrations, les populations humaines ont prรฉlevรฉ de leur milieu dโ€™origine des espรจces animales ou vรฉgรฉtales, notamment celles servant ร  lโ€™alimentation, pour les amener avec elles. On peut citer le cas de la pomme de terre, Solanum tuberosum, originaire de la Cordillรจre des Andes aujourdโ€™hui cultivรฉe partout dans le monde (Spooner et al. 2005). Le dรฉveloppement de la lutte biologique contre des organismes nuisibles est รฉgalement ร  lโ€™origine dโ€™introductions volontaires. Largement dรฉveloppรฉe au cours du XXe siรจcle, elle consiste ร  introduire un ennemi naturel dโ€™un nuisible ou dโ€™un ravageur pour rรฉduire ses effectifs et donc les dommages causรฉs par celui-ci (Hoddle 2004).

La coccinelle asiatique aphidiphage, Harmonia axyridis, originaire de Chine a ainsi รฉtรฉ importรฉe en Amรฉrique du Nord au dรฉbut du 20รจme siรจcle puis en Europe dans les annรฉes 80 afin de lutter contre les pucerons (Berkvens et al. 2010). Par opposition, lโ€™introduction accidentelle est le dรฉplacement dโ€™espรจces non-natives de maniรจre involontaire, sans finalitรฉ, et en lien avec les activitรฉs humaines (Hulme et al. 2008). Ce type dโ€™introduction date des premiรจres migrations humaines transcontinentales comme lโ€™illustre la dispersion du rat du Pacifique, Rattus exulans, qui a suivi les mouvements humains lors de la colonisation de la Polynรฉsie (Matisoo-Smith et al. 1998). Ce phรฉnomรจne a connu une augmentation significative au cours des deux derniers siรจcles suite ร  lโ€™intensification des รฉchanges commerciaux et lโ€™amรฉlioration des modes de transport (Tatem & Hay 2007). Des exemples existent dโ€™organismes dispersรฉs ร  lโ€™รฉchelle intercontinentale via les eaux de ballasts des navires (Ruiz et al. 2000) ou les soutes dโ€™avions (Tatem & Hay 2007).

La pression de propagule

Durant la phase dโ€™introduction, seul un faible pourcentage des individus prรฉlevรฉs dans lโ€™aire dโ€™origine survivront aux conditions de transport et seront relรขchรฉs dans le nouvel habitat. De nombreux auteurs estiment que la ยซ pression de propagule ยป, cโ€™est-ร -dire le nombre dโ€™introductions (nombre de propagules) et le nombre dโ€™individus par arrivรฉe (taille de propagule) est le principal facteur influenรงant le succรจs global de lโ€™invasion (Blackburn et al. 2015; Lockwood et al. 2005). La probabilitรฉ dโ€™รฉtablissement dโ€™une espรจce dans un nouveau milieu est plus importante si elle est fondรฉe par un grand nombre dโ€™individus et si ces individus sont relรขchรฉs ร  plusieurs endroits diffรฉrents et ร  plusieurs reprises (Blackburn et al. 2015). Cependant, au cours de leurs transports et de leurs installations, les populations peuvent รชtre soumises ร  des goulots dโ€™รฉtranglement, conduisant ร  une rรฉduction drastique de leurs tailles (Nei et al. 1975).

Ces populations de petite taille seront plus vulnรฉrables aux processus gรฉnรฉtiques et dรฉmographiques, ce qui peut considรฉrablement influencer la suite du processus dโ€™invasion. Si la population subsiste sous ce faible effectif pendant plusieurs gรฉnรฉrations, la diversitรฉ gรฉnรฉtique sera rรฉduite par lโ€™effet de la dรฉrive gรฉnรฉtique2. Par consรฉquent, la population introduite sera caractรฉrisรฉe par une diversitรฉ plus faible et des frรฉquences allรฉliques diffรฉrentes de celles de lโ€™aire native. La variance gรฉnรฉtique additive3 sera aussi plus faible (Lee 2002). Cette rรฉduction de la diversitรฉ gรฉnรฉtique et/ou les changements induits par la dรฉrive vont avoir un effet nรฉgatif sur lโ€™รฉvolution adaptative et le succรจs dโ€™รฉtablissement de lโ€™espรจce (Bock et al. 2015). Dโ€™un point de vue dรฉmographique, le nombre limitรฉ dโ€™individus fondateurs peut impacter leur survie, une population de faible densitรฉ รฉtant soumise ร  de plus grands risques dโ€™extinction en raison de lโ€™effet Allee4 (Courchamp et al. 1999).

Toutefois, les consรฉquences associรฉes au faible effectif des populations introduites peuvent รชtre contrebalancรฉes par le nombre dโ€™introductions. En effet, la probabilitรฉ quโ€™une population sโ€™รฉtablisse peut augmenter avec le nombre de fois et/ou le nombre dโ€™endroits oรน les individus sont relรขchรฉs (Lockwood et al. 2009; Simberloff 2009). Lโ€™effet des introductions multiples dรฉpend ร  la fois des caractรฉristiques temporelles de lโ€™invasion, cโ€™est-ร -dire lโ€™accumulation de matรฉriel gรฉnรฉtique au cours du temps par la population envahissante (Dlugosch & Parker 2008), mais aussi spatiale, lโ€™introduction multiple ร  des endroits diffรฉrents pouvant augmenter les chances que les individus relรขchรฉs rencontrent un environnement favorable (Duncan et al. 2014). Dโ€™un point de vue gรฉnรฉtique, les introductions multiples peuvent avoir un effet de ยซ secours gรฉnรฉtique ยป (Carlson et al. 2014) enrichissant la diversitรฉ gรฉnรฉtique particuliรจrement lorsquโ€™elles impliquent des populations sources diffรฉrentes (Sakai et al. 2001). En effet, les individus issus de croisements entre les individus installรฉs et les immigrants peuvent prรฉsenter un avantage sรฉlectif. De plus, de nouvelles combinaisons gรฉnรฉtiques absentes de lโ€™aire native peuvent apparaitre suite ร  lโ€™introduction rรฉcurrente dโ€™allรจles provenant de sources gรฉnรฉtiquement diffรฉrenciรฉes et compenser la perte

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Table des matiรจres

Prรฉface
Introduction gรฉnรฉrale
I.La colonisation de nouveaux milieux : un processus complexe
I.1. Lโ€™รฉtape dโ€™introduction dans le nouveau milieu
I.1.1. Les modรจles de dispersion
I.1.2. Les dรฉplacements naturels et ceux liรฉs aux activitรฉs humaines
I.1.3. Les facteurs contribuant au succรจs de transport
I.2. La survie et lโ€™installation dans le nouveau milieu
I.2.1. La pression de propagule
I.2.2. Les effets de lโ€™environnement sur le succรจs de lโ€™รฉtablissement
I.2.3. Lโ€™adaptation ร  lโ€™environnement colonisรฉ
I.3. La prolifรฉration dรฉmographique et lโ€™expansion gรฉographique
II.Lโ€™รฉtude des routes dโ€™invasion
III. Colonisation et maladies รฉmergentes : exemple de Culicoides imicola
III.1. Quelques gรฉnรฉralitรฉs sur les Culicoides
III.1.1. La dispersion, un trait dโ€™histoire de vie important
III.1.2. Le rรดle nuisant et vecteur des espรจces de Culicoides
III.2. Culicoides imicola et le virus de la FCO dans le bassin mรฉditerranรฉen
III.2.1. Culicoides imicola : une espรจce envahissante ?
Problรฉmatique et objectifs de la thรจse
Chapitre I : Histoire รฉvolutive de la colonisation du bassin mรฉditerranรฉen par C. imicola
Colonization of the Mediterranean Basin by the vector biting midge species Culicoides imicola: an old story
Introduction
Materials and Methods
Results
Discussion
Conclusion
Rรฉfรฉrences
Figures and Tables
Supplementary Information
Chapitre II : Colonisation du sud de lโ€™Europe par C. imicola : rรดle de la dispersion
Dispersal dynamics of the biting midge vector species Culicoides imicola (Diptera: Ceratopogonidae) in the Mediterranean Basin: role of airborne dispersal
Introduction
Materials and Methods
Rรฉsulta
Discussion
Conclusion
Rรฉfรฉrences
Figures and Tables
Supplementary Information
Chapitre III : Expansion gรฉographique et colonisation de nouveaux milieux ร  la limite nord de la rรฉpartition de C. imicola
Range expansion of the Bluetongue vector Culicoides imicola in continental France thanks to meteorological events
Introduction
Results
Discussion
Methods
Rรฉfรฉrences
Figures and Tables
Supplementary Information
Spatio-temporal genetic variation of the biting midge vector species Culicoides imicola (Ceratopogonidae) Kieffer in France
Background
Materials and Methods
Rรฉsulta
Discussion
Conclusion
References
Figures and Tables
Supplementary Information
Discussion gรฉnรฉrale
I.De lโ€™Afrique au sud de lโ€™Europe : lโ€™histoire de la colonisation de C. imicola
II.Approche multi-marqueurs : congruences, discordances et perspectives
II.1. Discordances mito-nuclรฉaires : structure des populations natives de C. imicola
II.2. Discordance mito-nuclรฉaire : liens gรฉnรฉalogiques entre populations
II.3. Approche multi-marqueurs : perspectives
III. Culicoides imicola : expansion gรฉographique versus invasion biologique?
III.1. Un statut ร  clarifier pour la cรดte sud du bassin mรฉditerranรฉen
III.2. Une invasion naturelle facilitรฉe par la dispersion naturelle ร  longue distance
III.3. Les facteurs clefs du succรจs dโ€™invasion de C. imicola : quelles perspectives ?
Gestion et lutte : une issue possible ?
Conclusion gรฉnรฉrale
Rรฉfรฉrences

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