La botanique du blé

La botanique du blé

Le blé est l’une des céréales les plus importantes au monde. C’est une plante annuelle appartenant à la famille des Gramineae comme l’avoine et l’orge, à la sous-famille des Hordées et au genre Triticum. Le grain de blé est un fruit sec indéhiscent, appelé caryopse, constitué d’une graine et des téguments. Les blés sont divisés en deux grandes espèces qui sont (Feillet, 2000) :

a. Le blé tendre (Triticum aestivum) hexaploïde (2n = 6x = 42) (génome AA BB DD, constitué chacun de sept paires de chromosomes homologués numérotés de 1 à 7). Son amande (albumen) relativement friable lui donne une aptitude à être transformé en farine. Cette farine est utilisée en panification, en pâtisserie et en biscuiterie.

b. Le blé dur (Triticum durum) tétraploïde (2n = 4x = 28) (génome AA BB) dont les grains sont utilisés en semoulerie et pour la préparation de pâtes alimentaires, couscous, bourghoul …

La plante de blé

Un pied de blé comporte une partie aérienne formée de plusieurs longues tiges herbacées, cylindriques, non ramifiées et renflées au niveau des nœuds. Ces tiges appelées chaumes, sont pleines au niveau des nœuds et creuses dans les entre-nœuds, elles sont souples et résistantes. Les feuilles sont alternes et comprennent un limbe à nervures parallèles. La partie souterraine est formée par des racines adventives et fasciculées. Les fleurs sont groupées en inflorescence appelée épi, composé d’épillets. Chaque épillet est formé de plusieurs fleurs et celles-ci sont entourées chacune de deux glumelles. Les glumes, au nombre de deux, entourent l’épillet. La fleur comporte trois étamines, un ovaire globuleux surmonté par des stigmates plumeux (Feillet, 2000).

Notion générale de la culture du blé

Le grain de blé se sème à deux époques de l’année : à l’automne (blé d’hiver) et au printemps (blé de printemps). Pour le blé d’hiver, la formation de son appareil reproducteur est initiée par une période de vernalisation (i.e. exigence d’une période de froid) ou une photopériode de type « jours courts ». Ce besoin n’existe pas chez les blés de printemps, la transition entre la phase végétative et la phase reproductive est initiée lorsqu’un nombre de feuilles déterminé est mis en place.

Les phases de développement chez le blé

Comme on peut le voir à partir de la figure 4 (Geoffroy, 1950), le développement du blé est caractérisé par plusieurs phases spécifiques qui sont décrites ci-après :

(i) Phase végétative : cette phase s’étale du début de la germination à l’épiaison en passant par le tallage. Au cours de la germination, le grain gonfle par absorption d’eau puis, à la base du grain (place du germe), il se dégage la première feuille, les premières racines (séminales) et une tige portant les premières feuilles. Le tallage est l’étape durant laquelle apparait une ramification de la tige, de nouvelles racines (adventives), de nouvelles feuilles sur chaque tige puis s’effectue la montée des tiges. La montaison aussi appelée gonflement se produit par l’élongation des entre-nœuds (i.e. déboitement des entre-nœuds) qui constituent le chaume. Les talles herbacées entrant en compétition avec les talles montantes pour les facteurs du milieu, régressent et meurent (Geoffroy, 1950).

(ii) Phase sexuelle ou reproductive : cette phase va de l’épiaison jusqu’à la floraison. Après un certain temps de végétation, un épi se forme au sommet de chaque tige. Après la différenciation des épillets à l’intérieur de celui-ci, les fleurs apparaissent 4 à 5 jours plus tard. Durant la floraison, les fleurs demeurent généralement fermées (fleurs cléistogames) alors que les trois anthères éclatent et libèrent leur pollen (stade de l’anthèse). Cette phase normalement brève peut se prolonger si les températures sont suffisantes. La floraison dure en moyenne entre 3 et 6 jours selon les conditions météorologiques. Après la fécondation, l’ovaire grossit rapidement et un certain nombre de grains se forment sur chaque épillet ; chaque grain étant enveloppé dans des écailles creuses : les glumelles.

(iii) Phase de maturation : cette phase s’étend de la floraison jusqu’à la récolte. Durant cette phase se produit l’élaboration de la dernière composante du rendement et qui est le poids du grain par la remobilisation de l’azote foliaire vers le grain et l’accumulation des composés de substances glucidiques résultant de l’activité photosynthétique post floraison (Gate, 1995). Au cours de la phase de maturation, le grain va passer par trois stades successifs : (i) stade « laiteux » pour lequel le grain est volumineux et encore vert (le grain est en plein division cellulaire), (ii) le stade « pâteux » pour lequel le grain perd son activité photosynthétique résiduelle (prise de couleur jaune) et qui se caractérise par une phase de grandissement cellulaire intense (accumulation des réserves) et enfin, (iii) le stade « vitreux » qui se caractérise par une perte rapide et naturelle de son contenu en eau (40% à 14-15%) se traduisant par l’acquisition de la forme et la texture définitive du grain.

Elaboration du rendement de la culture du blé 

Le rendement en grains d’une culture de blé s’établit tout au long du cycle de développement de la plante. L’état de développement des organes aériens et végétatifs affecte la capacité de la plante à stocker l’azote (stockage dans les parties végétatives pour une remobilisation post-floraison vers le grain) et le carbone nécessaire à la synthèse de l’amidon dans le grain et qui provient en très grande majorité de l’activité photosynthétique postfloraison. L’architecture racinaire détermine, notamment, la capacité de l’absorption de l’azote (Laperche et al., 2006), alors que celle de la surface foliaire détermine la capacité d’assimilation du carbone (Makino, 2011). Les paramètres environnementaux tels que la température, la disponibilité de l’eau et de l’azote agissent sur les potentiels de production de la plante. Ainsi, le rendement en grains du blé est sous la dépendance de plusieurs composantes différentes et complémentaires (Figure 6) (Meynard et David, 1992) :

♦ La densité du couvert végétal : cette densité dépend de la qualité du semis et des conditions environnementales qui l’ont accompagnée. Cette composante se traduit par le nombre de talles émises par la plante et elle est soumise aux effets climatiques et génétiques (Moeller et al., 2014).

♦ La surface foliaire et la teneur en azote des feuilles et des tiges soumis aux effets environnementaux, déterminent le potentiel de la plante à capter le rayonnement solaire actif pour la photosynthèse. La biomasse foliaire et la teneur en azote des feuilles affectent la teneur en protéines des grains suite au phénomène de la remobilisation de l’azote (Martre et al., 2003) ; celui-ci, stocké dans les parties végétatives (sources : les feuilles et les tiges) sous forme de protéines, est remobilisé vers les organes en croissance après la floraison (puit : grain), formant 75% des protéines du grain contre 25% résultant d’une absorption racinaire post-floraison (Gate, 2010).

♦ Le nombre de grains par épi qui s’établit 20 à 30 jours avant la floraison est aussi déterminé au cours de la phase végétative. Il est inversement proportionnel au nombre d’épis par m². Le nombre de grain par mètre carré qui traduit le rendement de la culture peut être obtenu par le produit entre le nombre d’épis par mètre carré et le nombre de graines par épi (Bustos et al., 2013). Il est déterminé par la phase de développement de la plante comprise entre le semis et la fin de l’épiaison.

♦ Le poids des milles grains résultant du développement du grain. En effet, le développement complet du grain correspond à trois phases successives (la phase de division cellulaire, la phase de grandissement cellulaire et la phase de maturation). Le suivi du développement du grain se fait grâce au calcul des sommes de degré jours (ƩDJ) après floraison (Altenbach et al., 2003). Ainsi, l’étape de division cellulaire intervient en moyenne entre 0 et 250 ⁰CJ (Shewry et al., 2012). Elle détermine le potentiel maximum de stockage du grain (nombre maximum de cellules de l’albumen). La phase de remplissage ou grandissement cellulaire correspond à l’accumulation des réserves majeures du grain (i.e. protéines de réserve et amidon). L’accumulation des protéines débute aux alentours de 150 ⁰CJ et celle de l’amidon vers 200 ⁰CJ (Dupont et al., 2006) après floraison. Ce remplissage du grain est maintenu jusqu’en moyenne 750-800 ⁰CJ. La température joue un rôle déterminant dans le remplissage du grain. Ainsi, la synthèse de l’amidon est favorisée par des températures moyennes journalières de l’ordre de 14 à 16 ⁰C, alors que la synthèse protéique est favorisée par des températures moyennes journalières de 20 ⁰C. Le poids d’un grain (PG) de blé est affecté par les stress hydrique et thermique. Il résulte de la phase de développement de la plante comprise entre la floraison et la maturité.

♦ Le rendement en grain correspond au produit entre le nombre de grain par épis et le nombre d’épis par m2 et le poids des milles grains (Vilain, 1987).

♦ L’indice de récolte est le rapport entre le rendement commercialisable (grains) d’une plante cultivée et la quantité totale de biomasse aérienne (paille + grains) (Chetmi, 2009).

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
Chapitre I PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE
I.1. La botanique du blé
I.2. La plante de blé
I.3. Notion générale de la culture du blé
I.3.1. Les phases de développement chez le blé
I.3.2. Elaboration du rendement de la culture du blé
I.3.3. Les exigences climatiques de la culture du blé
I.3.4. Notion de stress thermique et ses conséquences sur la croissance et le développement du blé
I.3.5. Notion de stress hydrique et ses conséquences sur la croissance et le développement du blé
I.4. Structure et composition du grain de blé
I.4.1. Les protéines du grain de blé tendre
I.4.1.1. Les protéines fonctionnelles
I.4.1.2. Les protéines de réserve du grain de blé tendre : les prolamines
I.4.1.2.1. Les gliadines : les prolamines monomériques
I.4.1.2.2. Les gluténines : les prolamines polymériques
I.4.1.2.3. Importance des prolamines dans la définition des aptitudes à la transformation du blé tendre (exemple de la panification)
I.4.1.2.4. Effet génotypique et environnemental de la teneur et/ou de la composition des prolamines
I.4.2. L’amidon
I.4.2.1. Importance de l’amidon dans la définition des aptitudes à la transformation du blé tendre (exemple de la panification)
I.4.2.2. Effet génotypique et environnemental de la teneur et/ou de structure de l’amidon
I.4.3. Les polysaccharides non-amylacés du grain de blé tendre
I.4.4. Autres constituants mineurs du grain de blé tendre
I.5. Les enjeux et les acteurs de la recherche régionaux pour le blé tendre
Chapitre II CARACTÉRISATION AGRONOMIQUE DE GÉNOTYPES SÉLECTIONNÉS DE BLÉ TENDRE LIBANAIS
II.1. Matériel et méthodes
II.1.1. Le matériel végétal
II.1.2. Description du site expérimental
II.1.3. Préparation du sol et dispositif expérimental
II.1.4. Mesure des différentes composantes du rendement
II.1.4.1. Nombre d’épis par mètre carré (NE)
II.1.4.2. Nombre de grains par épi (NGE)
II.1.4.3. Nombre de grains par mètre carré (NGM2)
II.1.4.4. Poids des milles grains (PMG)
II.1.4.5. Rendement en grain (RDG)
II.1.4.6. Rendement en paille (RDP)
II.1.4.7. Indice de récolte (IR)
II.1.5. Calcul du cumul des températures moyennes journalières
II.1.6. Analyses statistiques
II.2. Résultats et discussions
II.2.1. Variation des températures moyennes mensuelles durant les deux années de culture
II.2.2. Variation du régime pluviométrique mensuel durant les deux années culturales
II.2.3. Somme des degrés-jour au cours des deux saisons culturales consécutives
II.2.4. Evolution des composantes du rendement
II.3. Conclusion
Chapitre III CARACTÉRISATION BIOCHIMIQUE DE GÉNOTYPES SÉLECTIONNÉS DE BLÉ TENDRE LIBANAIS
III.1. Matériel et Méthodes
III.1.1. Évaluation de la qualité des grains de blé
III.1.2. Fabrication des farines de blé
III.1.3. Quantification des protéines des grains par chromatographie liquide haute performance d’exclusion stérique (SE-HPLC)
III.1.4. Détermination de la distribution des masses moléculaires des protéines de la farine de blé par fractionnement asymétrique en flux force (A4F)
III.1.5. Quantification des sous-unités gluténiques de hautes masses moléculaires (SGHPM) par nano électrophorèse capillaire (Lab-on-a-chip)
III.1.6. Quantification de l’amidon total des grains de blé
III.1.7. Extraction des granules d’amidon des farines de blé et détermination de leur taille
III.1.8. Détermination de la distribution des masses moléculaires des polysaccharides amylacés des farines de blé par fractionnement asymétrique en flux force (A4F)
III.1.9. Analyses statistiques
III.2. Résultats et discussions
III.2.1. Contenu en prolamines des grains des différents génotypes de blé sélectionnés et distribution de leurs masses moléculaires
III.2.2. Composition et contenu en sous-unités gluténiques des grains de blé
III.2.3. Contenu en amidon des grains de blé et distribution des masses moléculaires des polysaccharides amylacés
III.2.4. Distribution granulométrique des granules d’amidon des grains de blé
III.3. Conclusion
Chapitre IV CARACTÉRISATION RHÉOLOGIQUE DE GÉNOTYPES SÉLECTIONNÉS DE BLÉ TENDRE LIBANAIS
IV.1. Matériel et méthodes
IV.1.1. Détermination des caractéristiques de qualité des farines de blé
IV.1.2. Détermination des propriétés rhéologiques des farines et/ou pâtes de blé tendre
IV.1.3. Analyses statistiques
IV.2. Résultats
IV.2.1. Qualité des farines de blé tendre
IV.2.2. Qualité rhéologique des farines mesurée par analyse alvéographique
IV.2.3. Qualité rhéologique des farines mesurée par analyse farinographique
IV.2.4. Qualité rhéologique des farines mesurée par analyse extensographique
IV.3. Discussion
IV.4. Conclusion
DISCUSSION GENERALE
CONCLUSION GENERALE
RÉFÉRENCES

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