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La bioindication dans la Directive Cadre sur l’Eau 2000/60/CE
L’Europe a placé la bioindication au centre de ses préoccupations écologiques en imposant aux Etats Membres depuis l’année 2000, un « cadre pour une politique communautaire dans le domaine de l’eau » avec la mise en place de la Directive européenne Cadre sur l’Eau (DCE 2000/60/CE ; Parlement européen (2000)). Cette dernière impose aux Etats membres d’atteindre un « bon état chimique » et un « bon état écologique » pour leurs masses d’eau (eaux superficielles, eaux souterraines, eaux de transition et eaux côtières) d’ici 2015 (Figure 2). Des exemptions sont néanmoins possibles selon certains critères prédéfinis (coûts, impossibilité technique d’atteindre les objectifs dans le temps imparti, inertie du milieu malgré les actions engagées) et l’obligation d’atteinte du « bon état » peut alors être reportée à 2021, voire 2027.
Le « bon état chimique » est atteint lorsque les concentrations en 41 substances prioritaires définies au niveau européen sont inférieures aux normes de qualité environnementale (NQE), elles-mêmes définies par des tests écotoxicologiques. Seules les masses d’eau ayant un « bon état chimique » et un « bon » ou un « très bon état écologique » sont jugées de « bon état » au niveau global (Figure 2). Les masses d’eau en bon état depuis le début du programme de surveillance ont, quant à elles, un objectif de « non dégradation ».
Concernant l’état « écologique », différents organismes sont pris en compte et dépendent des masses d’eau considérées : le phytoplancton, les macrophytes et phytobenthos (dont les diatomées), les macroalgues et angiospermes (seulement dans les eaux littorales), les invertébrés benthiques et les poissons.
La bioindication par les diatomées
Les diatomées réagissent à différents paramètres tels que l’eutrophisation (concentrations en nutriments), l’acidification, la saprobie, la salinité et le courant (e.g. Van Dam et al., 1994; Kelly et al., 1998; Coring, 1999; Wu, 1999; Lobo et al., 2004; Andren and Jarlman, 2008; Rimet, 2012). Les diatomées ont également la capacité d’accumuler des métaux lourds (Morin et al., 2007; Duong et al., 2012) et différentes substances toxiques présentes dans leur environnement qu’elles soient d’origines agricole (Roubeix et al., 2012), pharmaceutique (Hagenbuch and Pinckney, 2012) ou industrielle (Ali and Abd El-Salam, 1999). Toutes ces qualités en font des intégrateurs privilégiés pour l’évaluation de la qualité de l’eau, ce que ne permettent pas les mesures physico-chimiques effectuées à un instant donné.
Classification et diversité des diatomées
Les diatomées (Eukaryota, Stramenopiles, Bacillariophyta ; Adl et al., 2005), sont des microorganismes eucaryotes unicellulaires majoritairement photosynthétiques, que l’on rencontre dans tous les types de milieux aquatiques ou humides. Le nombre total de taxons de diatomées restant à décrire dans le monde est estimé entre 30 000 et 100 000 (Mann and Vanormelingen, 2013).
Leur principale caractéristique réside dans l’existence d’une structure péricellulaire externe à base de silice que l’on appelle « frustule ». Ce frustule est composé de 2 valves (épivalve et hypovalve) maintenues par des bandes cingulaires ou « ceintures » dont l’organisation est présentée dans la Figure 4 (Stoermer and Julius, 2003). L’ultrastructure du frustule révèle la présence de différents éléments comme le raphé ou des pores organisés de manière variable (Figure 5). Ces éléments permettent les échanges entre l’intérieur de la cellule et son environnement. Ils sont impliqués également dans la mobilité ou la fixation de certaines espèces. Ces éléments d’ultrastructure sont, en outre, à la base de l’identification des taxons, et donc primordiales pour la bioindication (Cox, 1996). L’axe de symétrie du frustule est un élément essentiel de classification des diatomées : on distingue principalement les diatomées pennées, à symétrie bilatérale, et centrales, à symétrie centrale (Figure 5) (Round et al., 1990). La classification est basée sur des critères morphologiques tels que la présence ou la forme du raphé pour les pennées. Cependant, ces critères morphologiques ne suffisent pas à définir certaines espèces puisqu’il existe une forte variabilité morphologique. Cette variabilité est influencée par le développement (dont la reproduction), le polymorphisme génétique et les facteurs environnementaux (Kociolek and Stoermer, 2010). De ce fait, les techniques basées sur l’ADN pour différencier les espèces connaissent un important développement (Kermarrec et al., 2014).
Biologie des diatomées
La taille des diatomées est généralement comprise entre 2 et 500 μm. Elles sont pourvues de pigments caroténoïdiens (β-carotènes, diatoxanthine, diadinoxanthine et fucoxanthine) et peuvent vivre en colonies ou de manière solitaire. Elles présentent des formes très variables selon leur caractère pélagique ou benthique.
La reproduction des diatomées fait intervenir la multiplication végétative et la reproduction sexuée. La multiplication végétative se fait par une division de la cellule (mitose). Du fait de la différence de taille entre l’épivalve et l’hypovalve, la reproduction végétative entraine une diminution de la taille du frustule. Après plusieurs cycles, la diatomée parvient à une taille critique ou devient trop âgée, déclenchant alors une reproduction sexuée (méiose) qui permet le rétablissement de la taille initiale (Figure 6) (Langlois, 2006). Ces « valves initiales » sont rares, ont une forme très particulière et des ornementations très détaillées qui les différencient des valves issues de la multiplication végétative que l’on observe plus communément (Figure 7). La reproduction sexuée est favorisée dans des conditions de stress, ce qui est largement utilisé pour la culture algale en laboratoire (Agrawal, 2012). Les conditions de stress favorisent également le passage en situation de dormance ou encore la formation de spores de résistance (plus fréquent chez les diatomées marines).
Ecologie des diatomées
L’intérêt des diatomées réside dans le fait qu’on les trouve dans toutes les eaux, qu’elles soient marines ou dulçaquicoles et quelle que soit la latitude. Elles peuvent y être planctoniques ou benthiques. De plus, du fait de leur bonne tolérance à la lumière, elles peuvent coloniser des milieux tels que l’air ou les sols dès que l’hygrométrie le permet (Brown et al., 1964; Broady, 1996). Elles assurent 20 % des processus de photosynthèse dans le monde d’où leur importance en tant que producteur primaire dans les réseaux trophiques (Amin et al., 2012). L’une des contraintes notable pour une croissance optimale des diatomées est toutefois la disponibilité en silice soluble dans le milieu étant donné qu’il s’agit du composé essentiel à la formation du frustule (Round et al., 1990). A cela s’ajoute les nutriments tels que les formes assimilables d’azote ou de phosphore qui sont des éléments majeurs nécessaires au bon développement des organismes (Sarthou et al., 2005; Gudmundsdottir et al., 2013). Ainsi, les préférences des espèces vis-à-vis des nutriments (saprobie), du pH, de la salinité ou encore de la matière organique (trophie) sont à l’origine de classifications des diatomées dans la littérature (Van Dam et al., 1994; Soininen, 2007).
L’hydrologie est également un facteur contrôlant la répartition des diatomées. Ainsi, de faibles courants favoriseront le développement de diatomées pélagiques de type Fragilaria et les zones de forts courants celui de diatomées benthiques adhérant fortement aux substrats telles que les espèces du genre Cocconeis. De la même manière, certaines espèces sont favorisées dans des milieux non perturbés, saumâtres ou acides en fonction de leurs préférences écologiques. Dans certains milieux soumis à des pollutions métalliques ou faiblement chargés en éléments nutritifs, les frustules de diatomées peuvent également présenter des formes altérées qu’on appelle « tératologiques » (Figure 8).
Une classification par guildes écologiques a vu le jour, basée sur les caractéristiques morphologiques des diatomées et leur tolérance à la limitation en nutriments et leur capacité d’évitement face aux contraintes physiques (Passy, 2007). Trois guildes principales ont alors été définies : « Low profile », « High profile » et « Motile ». La première est sensible aux ressources du milieu mais résistante aux perturbations physiques, elle comprend des espèces de petite taille, incluant les formes prostrées, adnées, érigées, centriques solitaires et se déplaçant lentement appartenant par exemple aux genres Achnanthidium, Amphora ou Cyclotella. La seconde est au contraire sensible aux perturbations physiques mais supporte les limitations en nutriments, elle inclut les formes de grande taille, érigées, filamenteuses, formant des chaînes, pédonculées, les formes centriques en colonies appartenant entre autres aux genres Diatoma, Fragilaria ou Gomphonema. Enfin, la guilde « Motile » comprend des espèces mobiles capables d’éviter physiquement les stress liés aux concentrations en nutriments ou aux perturbations physiques. Les espèces appartenant à cette guilde sont majoritairement eutrophes et tolérantes à la pollution, elles se déplacent rapidement et font partie, par exemple, des genres Navicula, Nitzschia ou Sellaphora. On peut cependant trouver des espèces d’un même genre dans des guildes différentes. Elles se distinguent par des caractéristiques propres telles que la mobilité ou la production de mucilage. La composition et l’abondance relative des espèces au sein des communautés dépendent de nombreux paramètres environnementaux, ce qui fait des diatomées des indicateurs pertinents pour l’évaluation de la qualité de l’eau.
L’utilisation des diatomées comme bioindicateur
Il existe différentes méthodes d’évaluation des écosystèmes aquatiques basées sur l’analyse des paramètres physico-chimiques tels que la salinité, la turbidité, la conductivité électrique, la concentration en oxygène dissous, le pH, etc. Ces méthodes sont simples à mettre en oeuvre, efficaces et largement utilisées depuis de nombreuses années dans le cadre des réseaux de surveillance. Cependant, elles permettent de faire un état des lieux à un moment donné sans prendre en compte les modifications qui peuvent avoir lieu entre deux relevés, comme les variations de débit ou des rejets intermittents d’origine anthropique. Au contraire, les diatomées sont intégratrices de ces variations temporelles. De plus, leur localisation à la base de la chaîne alimentaire en fait des intégrateurs directs de la qualité physico-chimique globale de l’eau (Steinberg and Schiefele, 1988; Mc Cormick and Cairns, 1994).
Divers indices ont été créés dans toute l’Europe à partir des diatomées benthiques pour l’évaluation de la qualité des eaux de surface (Ács et al., 2004). Aujourd’hui, les pays membres montrent une grande volonté d’harmoniser les pratiques, par l’intermédiaire d’exercices d’intercalibration européens (Besse-Lototskaya et al., 2011; Kelly et al., 2014). Ils dépendent des préférences écologiques des taxons et sont, pour la plupart, basés sur la formule de Zelinka and Marvan (1961) : n j n j Aj Vj Aj Ij Vj ID 1 1 Aj : abondance de l’espèce j dans la communauté ; Ij : indice de sensibilité à la pollution de l’espèce j (variant entre 1 et 5) ; Vj : valeur indicatrice de l’espèce j, liée à l’amplitude écologique de l’espèce par rapport à la pollution.
Echantillonnage, préparation des lames et détermination des diatomées
Suite à la mise en place de la DCE, des normes européennes ont vu le jour : EN 13946 (CEN, 2004) concernant le prélèvement et la préparation de lames d’observation et EN 14407 (CEN, 2007) pour l’identification, l’énumération et l’interprétation des échantillons de diatomées benthiques en rivière. En France, le protocole IBD fait l’objet d’une norme homologuée NF T 90-354 (AFNOR, 2007a), décrivant les différentes étapes de l’analyse, du prélèvement à l’interprétation.
Le prélèvement est effectué à l’aide d’une brosse à dents sur des substrats durs naturels, non naturels ou par un « essorage » délicat des végétaux, à défaut des précédents. Les faciès privilégiés sont les faciès lotiques, dans des radiers afin d’éviter les zones de dépôt (débris ou diatomées mortes). Les substrats doivent être facilement prélevables à la main (faible profondeur) et préférentiellement dans des milieux bien éclairés. Une surface de 100 cm² est brossée idéalement sur un minimum de 5 pierres (entre 64 et 256 mm) différentes ou 10 cailloux (entre 16 et 64 mm) afin de limiter les risques d’hétérogénéité. Avant chaque prélèvement, les pierres sont délicatement remuées dans l’eau afin d’éliminer les éléments non accrochés. Dans les cas où les conditions ne permettent pas ce type de prélèvement, un racloir peut être utilisé pour prélever les diatomées sur des substrats durs immergés (3 passages). Le prélèvement est ensuite collecté dans un récipient hermétiquement fermé et généralement fixé à l’aide d’un agent de conservation (éthanol 70 % ou formaldéhyde 10 %). Il est ensuite étiqueté avec les informations importantes permettant de l’identifier et transporté au laboratoire. Une fiche de description de la station accompagne le prélèvement.
L’échantillon subit ensuite différents traitements destinés à ne recueillir que les frustules de diatomées. Sous hotte aspirante, l’échantillon est additionné de peroxyde d’hydrogène afin de détruire la matière organique présente dans les frustules. Cette opération peut être réalisée à chaud afin de catalyser la réaction. Après une seconde phase de refroidissement et décantation, quelques gouttes d’acide chlorhydrique sont ajoutées afin de dissoudre le carbonate de calcium. S’en suivent 4 cycles de rinçages / décantation à l’aide d’eau déminéralisée afin de retirer la majorité des produits utilisés pour le traitement tout en préservant le culot de diatomées traitées. Le culot est remis en suspension avant de déposer quelques gouttes à sécher sur une lamelle, dont la concentration sera contrôlée. Si les valves sont trop peu nombreuses, l’échantillon sera concentré et si elles sont trop nombreuses et se superposent, l’échantillon sera dilué. Lorsque la concentration est optimale pour le comptage, les diatomées sont montées entre lame et lamelle à l’aide d’une résine à fort indice de réfraction, comme le Naphrax©. Une fois la lame montée, sa qualité est contrôlée, l’énumération et la détermination des valves peuvent alors débuter.
Le comptage est réalisé sous microscope optique muni d’un objectif x 100 à immersion. La lame est balayée par transect afin de ne pas recompter les mêmes champs et la totalité des valves sont énumérées et inventoriées jusqu’à atteindre un nombre minimum de 400 unités taxonomiques (valves ou frustules). La bibliographie utilisée est également répertoriée dans la norme et elle peut être étendue à de nombreuses autres références et articles scientifiques. Les différents taxons répertoriés sont codifiés par des codes à 4 lettres. Les inventaires ainsi obtenus sont saisis dans le logiciel OMNIDIA© où les différents indices sont calculés.
Les indices utilisés en France : IBD et IPS
Les deux principaux indices basés sur les diatomées benthiques utilisés en France sont l’IPS (Indice de Polluosensibilité Spécifique ; CEMAGREF (1982)) et l’IBD (Indice Biologique Diatomées ; Lenoir and Coste (1996)). Ce sont des indices de qualité biologique globale de l’eau, notée de 1 (eaux fortement impactées) à 20 (eaux non impactées).
L’IPS a été mis au point sur le bassin Rhône-Méditerranée-Corse en 1982 par le CEMAGREF à partir de 2800 relevés et 3143 taxons. Il prend en compte la totalité des espèces d’un inventaire auxquelles sont affectées des valeurs de sensibilité et des valeurs indicatrices. Les valeurs de sensibilité sont comprises entre 1 (espèce polluorésistante, indicatrice de mauvaise qualité d’eau) et 5 (espèce polluosensible, indicatrice de bonne qualité d’eau). Cet indice a une bonne corrélation avec la qualité physicochimique de l’eau. Les valeurs indicatrices sont, quant à elles, estimées par un nombre compris entre 1 et 3 qui reflète l’amplitude écologique des espèces (1 : faible valeur indicatrice, ubiquiste ; 3 : forte valeur indicatrice). En effet, une valeur indicatrice faible indique une large amplitude de tolérance à la qualité de l’eau alors qu’une valeur forte indique une amplitude restreinte. Cet indice est plus sensible aux valeurs extrêmes de qualité que l’IBD.
L’IBD a été développé en 1996 par Lenoir and Coste (1996) et normalisé en 2000 (AFNOR, 2000) à partir de 1372 relevés. Il a ensuite été mis à jour en 2007 (AFNOR, 2007a; Coste et al., 2009) sur la base de 3000 relevés et plus de 800 taxons vrais contre 209 pour l’ancienne version. De plus, parmi ces taxons, 120 sont sujets à des déformations tératologiques et peuvent se voir affectés un profil spécifique « altéré » lorsque les formes anormales sont effectivement inventoriées. Aujourd’hui, la base de données est régulièrement mise à jour du fait de l’évolution rapide de la taxonomie (environ 400 nouvelles espèces décrites chaque année dans le monde). Cependant, toutes les espèces d’un inventaire ne sont pas prises en compte dans le calcul de l’indice. L’IBD a été conçu de la façon suivante : 7 classes de qualité de l’eau ont tout d’abord été définies à partir des données abiotiques mesurées pour chaque relevé. Ensuite, pour chaque taxon, le calcul des probabilités d’abondance relative dans chaque classe de qualité a été réalisé. La note IBD d’un échantillon est alors calculée selon la formule de Zelinka and Marvan (1961) à partir de l’abondance relative de chaque taxon de l’inventaire et sa probabilité d’abondance relative dans les classes de qualité définies. Ces indices sont généralement calculés conjointement lors des suivis de routine à l’aide d’un logiciel spécialement conçu dans ce but : OMNIDIA© (Lecointe et al., 1993). Il regroupe des informations concernant les taxons et les références qui leur sont associées, leurs synonymies ou appariements, des informations sur les différents indices qu’il calcule, et une interface permettant la gestion d’un grand nombre d’inventaires qu’il est facile d’exporter.
Limites des indices basés sur les diatomées
La qualité des données recueillies pour la bioindication repose tout d’abord sur de bonnes pratiques d’échantillonnage et une bonne analyse de la composition spécifique des échantillons (Besse-Lototskaya et al., 2011). En France, la mise en place d’une norme (IBD) permet de limiter ces erreurs par la description d’un protocole précis pour l’échantillonnage, la préparation des lames de détermination et l’analyse taxonomique des lames (AFNOR, 2007a). Cependant, il existe une grande variabilité dans l’analyse selon les opérateurs, due à des incertitudes taxonomiques (Besse-Lototskaya et al., 2011). En effet, certaines espèces présentent des variabilités morphologiques dues à des conditions environnementales différentes (Kociolek and Stoermer, 2010) ou encore des morphologies proches alors que les préférences écologiques sont très différentes (Vanelslander et al., 2009).
De plus, l’évolution rapide de la taxonomie est un problème majeur, puisque les nouvelles espèces décrites chaque année doivent être intégrées régulièrement dans les outils de bioindication (routine de calcul des indices et logiciel OMNIDIA©). La détermination nécessite donc une mise à jour constante de la bibliographie et de nombreux ouvrages sont nécessaires d’autant plus que des divergences peuvent exister selon les auteurs.
Un autre inconvénient résiderait dans la non distinction des valves mortes et vivantes lors du comptage, ce qui rend ces indices incapables de révéler des pollutions toxiques aigües. Gillett et al. (2009) ont démontré la robustesse taxonomique des comptages prenant en compte toutes les valves sans distinction, même s’ils ont noté une perte de fiabilité écologique dans des petites rivières de montagne. Enfin, certaines espèces ne pouvant être différenciées que par une observation en microscopie électronique à balayage (MEB), coûteuse et chronophage, l’usage de la microscopie optique en routine sous-estime la diversité spécifique de certaines communautés (Figure 9).
La mise en oeuvre de la bioindication
Différentes méthodes sont utilisées pour évaluer la santé d’un écosystème comme par exemple les analyses chimiques, ne fournissant que des informations en temps réel. Avant le développement majeur de la bioindication, les communautés étaient évaluées principalement par le biais d’indicateurs plus généraux tels que la richesse spécifique, l’abondance ou les indices de diversité et d’équitabilité (Indice de Simpson (Simpson, 1949) et Indice de Shannon-Weaver (Shannon and Weaver, 1963) pour les plus utilisés). Ces indices sont encore largement utilisés aujourd’hui.
Les différents types d’indices
Les indices développés dans le cadre de l’évaluation de la qualité de l’eau à partir d’éléments biologiques sont de 3 types : les indices biotiques, les indices multimétriques et les indices basés sur des modèles prédictifs (Schowe and Harding, 2014).
Les indices biotiques sont les plus simples et les plus communément utilisés et reposent sur une unique métrique. En général, il s’agit de la structure de la communauté (richesse taxonomique) ou de valeurs de tolérance pour différents taxons.
Les indices multimétriques sont plus complexes et très utilisés en Amérique du Nord. Ils sont basés sur différents traits qualitatifs de la communauté en place, appelés « métriques », répondant de façon prévisible aux modifications de l’environnement (fréquence de certains taxons ou groupe de taxons, richesse spécifique…). Les métriques prises en compte peuvent être aussi des indices biotiques (Delgado et al., 2010). L’idée est donc de synthétiser ces métriques dans une note indicielle, reflétant l’intégrité biologique décrite comme « la capacité d’une communauté aquatique à supporter et maintenir des performances structurelles et fonctionnelles comparables à l’habitat naturel de la région » (Karr and Dudley, 1981).
Enfin, les modèles prédictifs reposent sur des données multivariées. Leur principe repose sur la comparaison des communautés de sites de référence avec celles des sites à évaluer et ayant des caractéristiques environnementales (chimiques et physiques) similaires (« Concept de l’Etat de Référence »). La différence entre les deux états, observé (O) et attendu (A), s’exprime par un ratio (O/A) et varie de 1 (pas de différence entre les taxons) à 0 (taxons totalement différents). En pratique, une marge d’erreur est à prendre en compte, inhérente à l’établissement de la liste des taxons attendus (Norris and Hawkins, 2000). Cette méthode requiert un grand nombre de sites de références afin d’identifier un nombre suffisant de taxons représentatifs et donc d’assurer la robustesse des résultats (Feio et al., 2007a).
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Table des matières
CADRE SCIENTIFIQUE ET OBJECTIFS
I. Cadre scientifique et son application
II. Objectifs
CHAPITRE I : INTRODUCTION GENERALE
I. Notions de bioindication
1. Définition de la bioindication
2. Bref historique de la bioindication
3. La bioindication dans la Directive Cadre sur l’Eau 2000/60/CE
II. La bioindication par les diatomées
1. Classification et diversité des diatomées
2. Biologie des diatomées
3. Ecologie des diatomées
4. L’utilisation des diatomées comme bioindicateur
a. Echantillonnage, préparation des lames et détermination des diatomées
b. Les indices utilisés en France : IBD et IPS
5. Limites des indices basés sur les diatomées
III. L’assèchement, les stress associés et les microalgues benthiques
1. Résumé de la synthèse bibliographique
2. Article I, en préparation.
“Desiccation, Associated Stresses and Benthic Microalgae: a Review”
CHAPITRE II : IMPACT DE L’ASSECHEMENT DE BIOFILMS PHOTOTROPHES SUR LES COMMUNAUTES MICROBIENNES A L’ECHELLE DE MICROCOSME ET DE MESOCOSME – CAPACITE DE RECROISSANCE ET RESILIENCE ECOLOGIQUE
Sommaire
I. Présentation de l’étude et synthèse des principaux résultats.
II. Article II, paru dans la revue Microbial Ecology (DOI 10.1007/s00248-014-0532-0)
“Resilience of Aggregated Microbial Communities Subjected to Drought – Small-Scale Studies”
CHAPITRE III : IMPACT DE L’ASSECHEMENT DE BIOFILMS PHOTOTROPHES SUR LES COMMUNAUTES DE DIATOMEES EN MILIEU NATUREL – ETUDE EXPERIMENTALE EN COURS D’EAU NON PERMANENTS
I. Présentation de l’étude et synthèse des principaux résultats.
II. Article III, paru dans la revue River Research and Applications (DOI : 10.1002/rra.2793).
“Impact of Drought on Diatom Communities and the Consequences for the Use of Diatom Index Values in the River Maureillas (Pyrénées-Orientales, France)”
CHAPITRE IV : ETUDE DE LA BIOINDICATION PAR LES DIATOMEES DANS LE MONDE ET SON IMPLICATION DANS LES COURS D’EAU ASSECHES
I. Les concepts de la bioindication
1. Le concept de « Qualité Environnementale »
2. Le concept d’« état de référence »
3. Le concept de « régionalisation »
II. La mise en oeuvre de la bioindication
1. Les différents types d’indices
2. Les indices basés sur les diatomées dans le monde
3. Analyse critique des différents protocoles utilisés dans le monde
a. Échantillonnage
b. Fabrication de lames permanentes et comptage
c. Détermination des diatomées
III. Evaluation des cours d’eau asséchés
1. Contexte général
2. Expérimentation en milieu naturel
a. Descriptif des expériences
Sommaire
b. Résultats et implications pour la bioindication
Le protocole de prélèvement et d’analyse IBD est-il applicable en cas d’assèchement ?
Quelles conséquences l’assèchement a-t-il sur les méthodes de comptage et sur les notes indicielles calculées ?
3. Adaptation des indices utilisés en France sur les cours d’eau asséchés
IV. Conclusion
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
I. Synthèse des résultats
1. L’assèchement et ses conséquences sur les biofilms phototrophes
a. Stress rencontrés et stratégies de survie
b. Effets de l’assèchement et conséquences pour la recroissance
Impact de la contrainte d’assèchement
Impact de la durée d’assèchement
Notion de refuge
Notion de résilience
2. L’assèchement et la bioindication
a. Généralités
b. L’évaluation des cours d’eau asséchés
II. Perspectives
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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