Inventaire des Ptéridophytes étudiés sur terrain et herbier

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Morphologie et reproduction. Prelli (2001)

Le sporophyte

La génération sporophytique est prédominante chez les ptéridophytes. Ceci se traduit par un appareil végétatif perfectionné, muni d’organes et de tissus structurellement et fonctionnellement différenciés. Le sporophyte possède des racines nécessaires à l’absorption de l’eau et des sels minéraux dans le sol. L’apparition d’un appareil racinaire bien développé facilite la vie terrestre car il permet d’aller puiser l’eau plus profondément dans le sol.
De plus le développement du système racinaire permet d’ancrer la plante au sol. C’est aussi sans doute l’un des facteurs qui a été nécessaire à l’apparition des formes arborescentes.
Le sporophyte est constitué de tiges, soit souterraines à croissance horizontale (rhizome), soit aériennes à croissance plus ou moins verticale. La croissance des axes est assurée par les divisions d’une ou plusieurs cellules apicales cunéiformes. Il n’existe de tiges aériennes recouvertes de microphylles (feuilles petites avec une seule nervure médiane) que chez les formes archaïques (Sélaginelles, Lycopodes, Prêles…), alors que che z les fougères actuelles, on trouve des macrophylles ou frondes.

Le gamétophyte

Contrairement à ce que l’on connaît des premières lantesp terrestres ou les générations sporophytiques et gamétophytiques étaient sensiblement de même morphologie, les ptéridophytes se caractérisent par une génération gamétophytique très réduite.
Cette réduction se serait faite par une évolution égressive conduisant à une organisation thallophytique, d’où le nom de prothalle que l’on donne à la génération gamétophytique des ptéridophytes. Ces prothalles ont en effet l’aspect de lames cordiformes de quelques millimètres de long chez les fougères, ou de minuscules tubercules chez les lycopodiales.
Ils sont munis de rhizoïdes, mais dépourvus d’organes (feuilles, tiges, racines) et de tissus conducteurs. Les prothalles portent les organes de reproduction sexuée.

La multiplication végétative

Dans la nature, elle se fait essentiellement par fragmentation du rhizome à croissance indéfinie. Certaines espèces ne se reproduisent que par cette méthode, ceci leur permet de conquérir de vastes territoires (ex. Pteridium aquilinum ou Fougère aigle).

La reproduction sexuée

Le cycle biologique des ptéridophytes est typiquement digénétique, diplo-haplophasique avec une forte prédominance de la génération sporophytique sur la génération gamétophytique.
Chez la plupart des Ptéridophytes, on parle de cycle homosporé ou isosporé car toutes les spores sont identiques entre elles (seules les fougères aquatiques ou Hydroptéridales sont hétérosporées).
Dans ce cas, après méiose puis maturation dans les sporanges, les spores sont disséminées. Elles donnent naissance aux prothalles sur lesquels se différencient à la fois des anthéridies et des archégones.
Les gamètes mâles, les anthérozoïdes, nagent dans ‘eaul du milieu extérieur et sont attirés par chimiotactisme vers les archégones, pour aller féconder l’oosphère. On parle de zoïdogamie oogame.

Les organes reproducteurs

Les sporanges
Les sporanges se différencient au niveau des feuilles du sporophyte. Ils sont regroupés en sores à la face inférieure des feuilles chez les fougères, ou disposés à l’aisselle des microphylles, elle-même regroupées e n épis sporangifères à l’extrémité des tiges chez les prêles et les sélaginelles. Lorsque l’enveloppe du sporange est constituée de plusieurs assises de cellules, on parle de sporanges eusporangiés, c’est une structure primitive que l’on rencontre en Numidie chez les Sélaginelles et les Prêles.
Lorsqu’au contraire l’enveloppe des sporanges n’est constituée que d’une seule couche de cellule, on parle de sporange leptosporangiés, c’est le cas de la plupart des fougères.
Les sporanges de fougères sont munis d’un anneau mécanique constitué de cellules et rigides qui permettent la déhiscence de la structure et la libération des spores méiotiques haploïdes.
Celles-ci sont protégées par une paroi imprégnée de sporopollénine et constituent comme chez les bryophytes l’organe de dissémination des ptéridophytes.
Les gamétanges
Ils se différencient sur la face inférieure du prothalle chez les fougères et sur la partie saillante des prothalles chez les sélaginelles.
Les anthéridies au sein desquelles se différencient les gamètes mâles sont très réduites et ressemblent à de petites sphères avec une paroi d’une seule couche de cellules.
Les archégones dont la structure générale rappelle en plus petit celles des bryophytes sont formés d’un col réduit et d’un ventre, inclus dans les tissus du prothalle, au sein duquel se différencie l’oosphère ou gamète femelle inerte et non disséminé.
L’ovule tel qu’on le connaît actuellement chez leGinkgo biloba résulte de la fusion de ces différents éléments : la macrosporophylle donne le tégument, le macrosporange un tissu nourricier : le nucelle, le gamétophyte femelle s’appelle alors l’endosperme.

Morphologie du matériel végétal étudié

Caractères botaniques des espèces de Ptéridophytesrecensées lors de notre échantillonnage et spécimens d’herbier. (Selon Tutin & al. 1993, Prelli.2001, Quézel & Santa 1962 et Maire, 1952). Ophioglossum lusitanicum L.
Rhizome plus ou moins allongé, un peu épaissi, à ramifications grêles traçantes, nues, à racines fasciculées, peu serrées, brunes, portant ordinairement 1 – 2 feuilles stériles et une sporophylle, plus rarement une sporophylle solitaire, entourées à leur base d’une courte (0,2 –1 cm) et lâche gaine de débris foliaires bruns.
Appendice sporangifère de la sporophylle naissant le plus souvent au-dessous du milieu de celle ci ; épi de sporanges plus ou moins longuement pédonculé, linéaire, mucroné au sommet ; pétiole ordinairement souterrain ; limbe étroitement lancéolé, longuement atténué en pétiolule à sa base, subglobuleuse – tétraédriques, à arêtes assez saillantes, finement réticulées, à aréoles petites et à réseau peu saillant.
Hauteur totale de la plante au-dessus du rhizome 2-10cm, la fructification se fait en hiver sur les plaines et au printemps sur les montagnes.
Nombre chromosomique élevé (250).
Feuilles de 15-30 cm de longueur, en touffes généralement peu fournies ; pétiole faiblement écailleux à la base ; limbe nettement plus long que large, quelque peu réduit à la base, à texture fine et fragile ; pinnules plus ou moins profondément incisées, très variables dans le détail, mais à dents aigues et nervures aboutissant en grande majorité dans les dents.
Plusieurs cytotypes sont signalés, de nombre chromosomique différent, tétraploïde, hexaploïde, octoploïde (168, 252, 336).
Feuilles de 10 à 15 cm de longueur, à pétiole brun clair inférieur au limbe, minces et molles, vertes, oblongues- lancéolées dans leur pourtour, 1-2 – pinnatiséquées. Segments primaires 7-18 de chaque côté, brièvement pétiolés, les inférieurs opposés, les supérieurs alternes ; paire la plus inférieure plus courte que la suivante.
Pinnules obtuses plus ou moins lobulées, sores isolés ou confluents, spores ovoïdes échinulées, brunes, 32-43 x 27-30 . n = 32. Sporulation : été.
Isoetes velata (A.) Braun
Bulbe trilobé ; feuilles subulées, lâches, 20 – 60 cm, à marge plus ou moins large vers la base, à gaine plus ou mois allongée ; voile des sporanges plus ou moins échancré ; macrospores faiblement tuberculées; microspores à crêtes plus ou moins denticulées. Sporulation : printemps – été.
Voile réduit à un arc étroit. Paroi du sporange contenant des cellules brunes épaissies. Gaine à linéoles brunes. Ligule ovale acuminée, 2 fois plus longue que large. Macrospores à gros et petits tubercules très espacés, 440 – 480 µ.
Microspores jeunes à épi spore se gonflant et formant des crêtes plissées, adultes verruqueuses, 27 – 32 x 10 – 20µ.
Isoetes histrix Bory
Bulbe trilobé, plus ou moins entouré par des phyllopodes noirs, durs, luisants, le plus souvent à deux cornes latérales subulées et à une ou deux cornes médianes courtes, parfois dentiformes. Feuilles denses, dressées ou étalées, 5 – 25 cm, rigides, vertes ou un peu glaucescentes ; gaine rugueuse sur le dos ; voile complet ; ligule ovale complète ; ou ovale-acuminée, plus longue que large.
Macrospores blanches, 420 – 450 µ ; à côtes angulaires assez épaisses saillantes et bien visibles, à faces densément tuberculées, parfois un peu cristulées et même subréticulées (mais le réseau est toujours très imparfait et peu élevé, et ne s’observe que sur quelques rares spores d’un individu ayant d’autre part des spores normales) ; microspores brunâtres, verruqueuses pui s échinulées, 24-28×16-19µ. Sporulation : printemps.
Equisetum telmateia Ehrh
Rhizome rampant, plein, noir, portant des tubercules. Tige fertile creuse, blanc ivoirienne, rarement verdâtre, non rameuse, ordinai rement lisse, portant de grandes gaines brunes à 20-30 dents allongées, acuminées- subulés et au sommet un épi de sporophylles subcylindrique, obtus, de 6-14×2-2,5 cm ; tiges stériles creuses, blanches sillonnées portant des verticilles de très nombreux rameaux simples, verts, pleins, 4-5 gones. Tiges fertiles pouvant atteindre 1,25 m de hauteur et 1,2 cm de diamètre. Sporulation : printemps. Espèce diploïde(216 chromosomes).
Equisetum ramosissimum Desf
Rhizome rampant, noir ; tiges dressées, atteignant quatre mètres lorsqu’elles s’appuient sur les broussailles, à 6-18 côtes plus ou moins rudes, vertes, plus ou moins persistantes, à rameaux solitaires ou verticillés, quelquefois non ramifiées ; stomates bisériés dans les sillons ; gaines allongées un peu dilatées vers le haut, à dents noires, fragiles, subulées ; épi terminal, court, ovoïde, api culé. Sporulation : printemps. Espèce très polymorphe.espèce diploïde.
Selaginella denticulata L
Tige rampante, radicante, rameuse ; rameaux aplatis, rampants ou plus ou moins ascendants, densément feuillés, feuilles disposées sur 4 rangs, ovales denticulées, cuspidées ; les deux séries latéralesà feuilles grandes étalées à angle droit, les deux séries médianes à feuilles plus petites apprimées ; épis terminaux à sporanges rouges ; macrosporanges jaunes à 4 macrospores. Macrospores globuleuses, 0,4 mm, couvertes de verrues et obtuses.
Salvinia natans (L.) All
Petites plantes nageantes, rameuses, à segments foliaires nageant distiques, plus ou moins imbriqués, largement elliptiques, portant sur leur face supérieure des poils étoilés, villeux et brunâtres en dessous ; sporocarpes hérissés, à membrane mince, suglobuleux, sillonnés longitudinalement, sessiles, fasciculés, les uns plus gros contenant des macrosporanges, les plus petits contenants des microsporanges. n = 4, 8, 24,32. Sporulation : été.
Eaux stagnantes ou à cours lent des terrains siliceux.
Polypodium cambricum L
Rhizome allongé souvent superficiel, rampant, vêtu de paillettes brunes, à saveur sucré.
Feuilles distiques plus ou moins espacées, dressées, 10 – 50 cm ; pétiole jaune – verdâtre, ordinairement inférieure au limbe , plus ou moins canalicule, glabre sauf la base écailleuse, 4 stéliques.
Segments profondément incisés, parfois incisés flabelliformes au sommet.
Sporulation hiver- printemps. Espèce diploïde (74 hromosomes)c.
Pteridium aquilinum (L) Kuhn
Rhizome long, rampant, ramifié, noir, portant des poils articulés, produisant chaque année une seule feuille à ses extrémités.
Feuille 0.20 – 2.50 m ; pétiole dressé, ordinairement à peu près aussi long que le limbe, atteignant 1 cm d’épaisseur, couvert de poil bruns dont la base est noir , jaunâtre et glabre au – dessus, canaliculé, 8 – 20 stèles dont l’ensemble, sur une coupe transversale, figure grossièrement un aigle bicéphale ; limbe arqué, parfois presque horizontal, largement ovale triangulaire, coriace, 2-3 pinnatiséqué ; segment primaire opposé ovale- lancéolé ; pinnules sessiles à base large, auriculée, confluentes, oblongues obtuses, entières ou pinnatilobées.
Sores larges, couvrant parfois toute la face inférieure de la pinnule ; marge indusante et indusie ciliées.
Spores brunes, triletes, subglobuleuses – tétraédriques, à 3 côtes peu saillantes, densément verruqueuses, 25-32 x 22-32 . n= 32. Sporulation : été.

Région de Skikda

La ville de Skikda est située à l’Est du littoral Algérien ; latitude 36° 51’N, longitude 6°50’E. Elle est limitée au Nord par la m er Méditerranée, et avoisine la wilaya d’Annaba, Constantine, Guelma, Jijel.
Dans la région de Skikda, deux secteurs peuvent êtr e individualisés : à l’ouest, le golfe de Stora est limité par des falaises qui tombent presque directement sur la mer, laissant peu de place à la route ; à l’est, la plaine de Skikda est bordée par les djebels Mouader et Filfila.
La plaine de Senhadja, qui correspond à la basse vallée de l’oued El Kebir, a une large façade sur la mer.
Elle a été envahie au quaternaire par un immense système dunaire qui a atteint et même dépassé vers le SE les collines de Bou Maiza, poussant une pointe dans la dépression du Fetzara. Ces dunes, actuellement couvertes de forêts et de maquis, dépassent parfois 100m d’altitude (Hilly, 1962).
La plaine de Skikda a une forme triangulaire ayant pour sommet le débouché de la vallée du Saf-Saf.
Dans sa partie Ouest, elle est drainée par cet oued qui a construit une terrasse, très plane, de 8 à10 m d’altitude. Sur les bords, cette terrasse se raccorde par un knick aux versants de tracé et de profil rectilignes. Une seule exception est visible : c’est la petite butte à 30m d’altitude qui porte le village de Hamrouche (ex Valée). A l’Est, la plaine est occupée par des collines sableuses couvertes d’un bois de Chêne liège.

Climat des régions d’étude

Thomas (1975) note une remarquable homogénéité thermique régnant sur tout le littoral d’Alger à El Tarf ; cette homogénéité est due à l’action de la mer dont la température est peu différente de celle de l’air en été et toujours plus élevée que celle de l’air en hiver.
Ces régions sont soumises à un climat méditerranéen, caractérisé par l’alternance d’une saison sèche et chaude et d’une saison pluvieuse et froide (Ozenda.1954).
La région d’El Tarf, Annaba et Skikda ne marque pas de grandes différences de températures et les maximums sont toujours compris entre les mois de Juillet et Août.
Ces régions comptent parmi les plus abondamment arrosées en Algérie ; deux phénomènes météorologiques principaux conditionnent la pluviosité dans cette région :
• Les perturbations cycloniques d’origine atlantique de l’Ouest et du Nord-ouest qui, après avoir traversé l’Espagne et une partie de la méditerranée, affectent le littoral Nord-Est algérien de Béjaîa à El Tarf.
• Les dépressions qui prennent naissance en Méditerranée occidentale, généralement centrées dans le périmètre du Golf deGênes- Corse – Sardaigne, n’affectent en général que la partie orientale de Tell algérien ; il lui confère son statut de région la plus humide d’Algérie avec un moyenne annuelle de 865 mm par an (Seltzer, 1946).
Les vents sont un élément important du climat de la région. Ceux du Nord-Ouest sont les plus violents, souvent liés aux pluies d’équinoxes, et apportent les précipitations les plus importantes, venues de l’Atlantique, alors que les hautes pressions du large des Açores ont cédé le pas aux basses pressions venues de l’Atlantique.
Les vents du Sud –Est nommés Sirocco sont chauds, leur maximum de fréquence s’observe au mois d’Août ; ce vent peut avoir des effets destructeurs sur la végétation, lorsqu’il se combine à un état de déficit hydrique en été et à un assèchement de l’atmosphère, il favorise en effet de violents incendies (Seltzer, 1946) ; témoins les incendies de 1983 et 1994 dans le site d’El Kala.

Méthodes d’analyses des résultats de terrain

Ces méthodes consistent à représenter la dispersion des relevés dans un graphique multi variable, comportant autant d’axes que de descripteurs dans l’étude (Legendre & Legendre, 1984).
D’après Frontier & Pichod-Viale (1998) : « une des questions fondamentales de l’analyse actuelle des écosystèmes est précisémentleur stratégie d’occupation de l’espace-temps, et ce, à toutes les échelles d’observation ». Barbault (1992) signale : « la variabilité est un des traits majeurs des objets de recherche auxquels est confronté l’écologiste, au point que l’on peut situer là le principal défi qui lui est posé : l’écologiste doit en effet, simultanément dégager des règles générales quant à la structure et au fonctionnement des systèmes écologiques tout en rendant compte de la variabilité qui affecte populations, peuplements et écosystèmes ».
Blanc (1992) signale que si certains écologues s’intéressent plus particulièrement à la relation espèces-milieu au niveau spatial ou au niveau temporel, et éventuellement à la stabilité de cette relation dans le temps ou dans l’espace, d’autres étudient cette relation à la fois dans le temps et dans l’espace en portant une égale considération à ces deux axes de variabilité.
Dans ce contexte, l’objectif est alors de déterminer les facteurs du milieu qui pourraient rendre compte non seulement des fluctuations temporelles des assemblages d’espèces mais aussi de leur hétérogénéité spatiale, c’est-à-dire de leur organisation spatio-temporelle.
L’essentiel du travail effectué dans cette deuxième partie s’est fait dans le cadre des relations interdisciplinaires établies autour du logiciel ADE-4 Thioulouse & al (1996).

Analyse factorielle des correspondances (AFC)

Les traitements numériques consistent à calculer un coefficient de similarité entre tous les relevés pris deux à deux et à réaliser une réduction de l’espace multidimensionnel vers un espace bidimensionnel originel et caractérisé par des directions d’allongement privilégiées ; il s’agit d’axes factoriels qui contiennent une certaine proportion de l’information total des données écologiques (Legendre & Legendre, 1984).

Analyse en composantes principales (ACP)

Selon Lebart & al (1997), l’utilisateur éventuel de l’analyse en composantes principales se trouve dans la situation suivante : il possède un tableau rectangulaire de mesures dont les colonnes figurent des variables à valeurs numériques continues (des mensurations, des taux, etc.) et dont les lignes représentent les individus sur les quels ces variables sont mesurées.
D’une manière générale, la condition que doivent emplir ces tableaux numériques est la suivante : l’une au moins des dimensions du tableau (les lignes en général) est formée d’unités ayant un caractère répétitif, l’autre pouvant être éventuellement plus hétérogène.
Les représentations géométriques entre les lignes et entre les colonnes du tableau de données permettent de représenter visuelement les proximités entre les individus et entre les variables (Dolédec & al, 2000).

Méthodes d’identification

Notre identification et nomenclature des espèces de Ptéridophytes est basée sur Tutin & al. (1993), Prelli (2001). Si besoin, les synonymes se trouvant dans les travaux de Dobignard & chatelain (2010), Maire (1952), Quézel & Santa (1962) et Cuenod & al (1954) seront cités dans la liste des espèces.
Pour certaines espèces, il s’est avéré nécessaire de faire des confirmations d’identification à l’aide d’un microscope optique lié à un logiciel numérique. Les mesures précises de l’exo spore sous microscope optique, ont été réalisées au laboratoire, après un montage des spores dans du Baume de Canada ou DePex pour chaque espèce de Ptéridophytes étudiées. L’observation et mesure sous microscope ont été faites sous le grossissement 40. Ces mesures ont été réalisées sur 20 à 30 spores pour chaque espèce. Pour plus de précision, une analyse à été réalisée de la quantité relative d’ADN à l’aide deflow-cytométrie, au laboratoire de Ptéridologie à Gand en Belgique sous la direction du Professeur Dr Ronnie Viane.

Table des matières

Introduction
CHAPITRE 1. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Classification.
2. Morphologie et reproduction
3. Morphologie du matériel végétal étudié
CHAPITRE 2. PRESENTATION DES REGIONS D’ETUDE
1. Localisation des régions d’étude
2. Climat des régions d’étude
CHAPITRE 3. MATERIELS ET METHODES D’ETUDE
1. Méthode d’étude et échantillonnage
2. Méthodes d’analyse des résultats de terrain
3. Méthodes d’identification
3.1. Méthode de mesure de l’exo spore
3.2. Méthode de Flow Cytométrie
CHAPITRE 4. RESULTATS
1. Inventaire des Ptéridophytes étudiés sur terrain et herbier
2. Micromorphologie des échantillons de Ptéridophytes étudiés
2.1. Mesure des exo spores et ploïdie des espèces
2.2. Cryométrie
2.3. Forme des spores et des sores
3. Cartes de dispersion des Ptéridophytes étudiés dans les régions d’étude
4. Nature du sol et rareté des ptéridophytes étudiés
5. Etude phytoécologique
6. Résultat des analyses d’ACP et d’AFC sur les Ptéridophytes étudiés sur terrain
7. Analyse de la niche écologique des Ptéridophytes étudiés
CHAPITRE.5. INTERPRETATIONS ET DISCUSSION
1. Interprétations
2. Micromorphologie
3. Interprétation des graphes d’AFC et d’ACP (facteurs humidité et densité du milieu)
4. Interprétation des graphes de la niche écologique
5. Discussion
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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