Influence des mécanismes de régulation de la fatigue neuromusculaire sur la performance motrice

L’ACTIVATION MUSCULAIRE MESURÉE PAR ÉLECTROMYOGRAPHIE DE SURFACE

   L’électromyographie de surface permet d’enregistrer au niveau musculaire les signaux électriques responsables de la contraction musculaire (Basmajian & De Luca, 1985). Le signal électrique est recueilli par un électromyographe au moyen de deux électrodes placées sur la peau du muscle du sujet (Fig. 2A). La figure 2B présente un exemple de signal d’électromyographie de surface (EMG) d’un muscle quadriceps mesuré au cours d’une contraction isométrique à une intensité correspondant à 15% de la force maximale volontaire des sujets et maintenue jusqu’à épuisement. Selon les méthodes de traitement du signal EMG, plusieurs indices et informations peuvent être obtenus (voir section 2.3.4). Parmi ces méthodes, l’analyse de l’amplitude/la puissance du signal EMG reste la plus rapportée dans les études s’intéressant à la fatigue neuromusculaire (Lloyd, 1971; Stephens & Taylor, 1972; Komi & Tesch, 1979; Moritani et al., 1986; Tesch et al., 1990; Löscher et al., 1996; St Clair Gibson et al., 2001; Kay et al., 2001; Racinais et al., 2007; Mendez-Villanueva et al., 2008; Thomas et al., 2015; 2016). Celle-ci est alors utilisée comme un témoin de l’activation musculaire dont la variation au cours de l’effort témoignerait d’une fatigue neuromusculaire. Par exemple, lors d’une tâche sous-maximale, Löscher et al. (1996) ont observé une augmentation > 50 % de la puissance du signal EMG du gastrocnemius medialis lors d’une contraction de flexion plantaire maintenue à 30 % de la force maximale jusqu’à épuisement. Cette adaptation du signal EMG qui reflèterait une augmentation de l’activation musculaire (i.e. du recrutement ou de la fréquence de décharge des unités motrices), illustrerait indirectement une fatigue des unités motrices recrutées initialement (Moritani et al., 1986). À l’instar de la réduction de la performance motrice, l’utilisation de l’activation musculaire mesurée par électromyographie de surface comme unique indicateur de fatigue neuromusculaire n’est pas adaptée. En plus d’être influençable par des facteurs périphériques (i.e. au niveau du muscle) et centraux (i.e. au niveau du système nerveux central), limitant l’interprétation d’une variation de l’amplitude du signal, cette méthode souffre de nombreuses limites. En effet, le signal résultant de la contraction musculaire est stochastique et complexe. Il représente la somme de l’activité électrique des unités motrices mises en jeu. Par conséquent, si deux potentiels d’actions de même amplitude apparaissent en même temps,mais que la phase positive de l’un est synchronisée avec la phase négative de l’autre, un phénomène d’annulation de phase peut théoriquement apparaître et le signal serait égal à zéro (Keenan et al., 2005). Ce phénomène d’annulation de phase contribuerait, s’il intervient au cours de l’enregistrement, à sous-estimer l’amplitude réelle de l’activation musculaire. Par ailleurs, il est possible que l’exercice entraîne une modification de l’excitabilité membranaire au cours de l’effort (Fuglevand et al., 1993). Ainsi, sans modification de l’activation musculaire, si l’excitabilité membranaire augmente ou diminue, le signal électrique sera augmenté ou diminué proportionnellement. Lorsqu’elle est quantifiée, l’excitabilité membranaire n’est mesurée qu’après l’arrêt de l’effort (parfois après plusieurs minutes de récupération). Ce phénomène est donc difficilement contrôlable. Une mesure des effets de l’exercice fatigant sur la force serait préférable.

La contraction tétanique évoquée par stimulations électriques du nerf moteur

   La contraction tétanique évoquée par stimulations électriques supramaximales du nerf moteur (ou tétanos) représente la méthode de référence pour étudier les paramètres neuromusculaires associés à la fatigue périphérique. Le principe est de délivrer un train de stimulations électriques à une fréquence de stimulation donnée au niveau du nerf moteur du muscle étudié (Edwards et al., 1973; 1977). Différentes fréquences de stimulations sont utilisées dans le but de distinguer les différents mécanismes de fatigue intervenant spécifiquement à de hautes ou basses fréquences de stimulation (Edwards et al., 1977; Martin et al., 2004b; Verges et al., 2009). Par exemple, Edwards et al. (1977) ont observé une réduction supérieure de la force d’une contraction tétanique à 20 Hz par rapport à une contraction tétanique à 50 Hz après une MVC du muscle abducteur du pouce réalisée jusqu’à épuisement. Ce résultat témoigne ainsi d’une altération des mécanismes de production de force impliqués lors de contraction à basses fréquences de stimulation. Cependant, bien qu’étant la méthode permettant de s’approcher au plus près de la force maximale absolue du muscle, celle-ci reste très peu utilisée. En effet, le tétanos est extrêmement inconfortable/douloureux pour le sujet, pouvant même dans certains cas causer une dislocation de la rotule (Edwards et al., 1975; Bigland-Ritchie & Woods, 1984). L’emploi de stimulations simples ou doubles est alors préféré à celui du train de stimulations et de ce fait plus largement utilisé dans les études évaluant la fonction neuromusculaire à l’exercice.

La stimulation surimposée du nerf moteur périphérique

   La fatigue centrale est définie comme une altération de la capacité du sujet à activer volontairement un muscle ou groupe musculaire. Une diminution de l’activation volontaire maximale d’un sujet serait alors un témoin de cette fatigue centrale. Pour quantifier ce déficit d’activation, Merton (1954) a repris la technique de stimulation électrique du nerf moteur, normalement réalisée sur muscle relâché, en la surimposant à une MVC (Fig. 9A). Le raisonnement était le suivant [sic] : « If all the muscles fibres are fully activated an extra motor volley will not superimpose any twitch on the tension record. Thus the presence or absence of a twitch decides whether or not a voluntary contration is equivalent to a maximal tetanus.». En utilisant cette technique, Merton (1954) montra que l’amplitude de la secousse surimposée à une contraction volontaire isométrique diminuait proportionnellement à l’augmentation de la force de la contraction, et ce jusqu’à ce que l’amplitude de la secousse surimposée devienne presque nulle (Fig. 9B). Les variations de l’amplitude de la secousse surimposée pourraient donc être considérées comme un indice de la « quantité » de muscle activé. Seulement, en condition d’exercice, une variation de l’amplitude de la secousse surimposée à la contraction volontaire pourrait également être le résultat de processus liés à la fatigue périphérique ou la potentiation. Ainsi, pour pallier cette limitation, l’amplitude de la secousse surimposée doit être comparée à l’amplitude d’une secousse musculaire évoquée lorsque le muscle est relâché (Bellemare & Bigland-Ritchie, 1984). L’activation volontaire d’un muscle est alors estimée par le ratio entre l’amplitude de la secousse surimposée à la contraction volontaire et l’amplitude de la secousse musculaire évoquée sur muscle relâché (Équation 2, Fig. 9) (Bellemare & Bigland-Ritchie, 1984; Todd et al., 2003; 2004a).

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Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE
1 DÉFINITION DE LA FATIGUE NEUROMUSCULAIRE
2 MÉTHODOLOGIE D’ÉTUDE DE LA FATIGUE NEUROMUSCULAIRE
2.1 LA PERFORMANCE MOTRICE
2.2 L’ACTIVATION MUSCULAIRE MESURÉE PAR ÉLECTROMYOGRAPHIE DE SURFACE
2.3 LA FORCE MUSCULAIRE
2.3.1 La force maximale volontaire
2.3.2 Mesure de la fatigue d’origine périphérique
2.3.3 Mesure de la fatigue d’origine centrale
2.3.4 Méthodes d’analyses des indices dérivés de l’électromyographie de surface
3 MÉCANISMES DE LA FATIGUE
3.1 FATIGUE « PÉRIPHÉRIQUE »
3.1.1 Étiologie de la fatigue périphérique du quadriceps
3.1.2 Accumulation de métabolites intramusculaires
3.1.3 Déplétion en ATP et/ou substrats
3.1.4 Altération de l’excitabilité membranaire
3.1.5 Altérations structurales
3.1.6 La typologie musculaire
3.2 FATIGUE « CENTRALE »
3.2.1 Étiologie de la fatigue centrale
3.2.2 Fatigue spinale : Altération de l’excitabilité des motoneurones-α
3.2.3 Fatigue supraspinale
3.3 INFLUENCE DU MODE DE CONTRACTION ET DE LA NATURE DE LA TÂCHE SUR LA FATIGUE NEUROMUSCULAIRE
3.4 MÉCANISMES D’INTERACTION DE LA FATIGUE PÉRIPHÉRIQUE ET CENTRALE
3.4.1 Caractéristiques des afférences de type III-IV
3.4.2 Le rôle des afférences de type III-IV dans la régulation de la fatigue neuromusculaire à l’exercice
4 EXERCICE, PERFORMANCE ET FATIGUE
4.1 LES DIFFÉRENTS MODÈLES/CONCEPTS THÉORIQUES
4.1.1 La théorie de la catastrophe
4.1.2 Le gouverneur central
4.1.3 Le flush model
4.1.4 Le concept du seuil de fatigue périphérique
4.2 LE SEUIL DE FATIGUE PÉRIPHÉRIQUE OU LA TOLÉRANCE SENSORIELLE LIMITE COMME FACTEUR DÉTERMINANT LA PERFORMANCE MOTRICE ?
4.3 MODIFICATION DES INFORMATIONS PROPOSÉES AUX SUJETS SUR LA PERFORMANCE MOTRICE
4.4 STIMULUS DES EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT
4.4.1 La fatigue neuromusculaire comme stimulus des adaptations à l’entraînement
PROBLÉMATIQUES
MÉTHODOLOGIE GÉNÉRALE
1 SUJETS
2 EXERCICES FATIGANTS ET INDICES DE MESURES
2.1 EXERCICE FATIGANT
2.2 INDICES ET OUTILS DE MESURE
2.2.1 Au cours de l’exercice
2.2.2 Évaluation neuromusculaire pré- et post-exercice
ÉTUDE I
ÉTUDE II
ÉTUDE III
DISCUSSION GÉNÉRALE
CONCLUSION GÉNÉRALE
BIBLIOGRAPHIE

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