Influence des facteurs du milieu sur la reproduction des poissonsย
La tempรฉrature
Dans les zones tempรฉrรฉes oรน les variations de la photopรฉriode et de la tempรฉrature sont trรจs importantes, les poissons ne se reproduisent dans la plupart des cas quโune seule fois et pendant une pรฉriode trรจs limitรฉe de lโannรฉe. Dans les rรฉgions รฉquatoriales et tropicales oรน ces variations sont moins importantes, la tempรฉrature constitue malgrรฉ tout un facteur limitant pour la reproduction. Dans ces rรฉgions la reproduction est souvent plus รฉtalรฉe et peut mรชme รชtre continue durant toute lโannรฉe avec une phase de repos et dโactivitรฉ sexuelle. Les tilapias (au sens large) sont gรฉnรฉralement inactifs quand la tempรฉrature est infรฉrieure ร 16ยฐC. La reproduction ne sโeffectue quโร une tempรฉrature supรฉrieure ร 22ยฐC. Cette adaptation ร des rรฉgimes de tempรฉratures รฉlevรฉes, limite leur rรฉpartition dans les rรฉgions tropicales et รฉquatoriales (Chervinski, 1982).
Les tilapias regroupant les genres tilapia, Oreochromis et Sarotherodon, ont une saison de reproduction prolongรฉe tant que la tempรฉrature du milieu est optimale (22ยฐC) pour la reproduction. Pendant les pรฉriodes de basses tempรฉratures (infรฉrieure ร 22ยฐC), la spermatogenรจse est retardรฉe mais tous les stades de dรฉveloppements sont observรฉs dans le testicule. Chez la femelle, la vitรฉllogenรจse exogรจne est complรจtement inhibรฉe par les basses tempรฉratures avec une disparition totale du vitellus ovocytaire (Jalabert et Zohar, 1982). Dans les milieux de tempรฉrature favorable (lacs et รฉtangs รฉquatoriaux), Oreochromis niloticus effectue une reproduction pendant toute lโannรฉe avec un nombre dโindividus reproducteurs lรฉgรจrement plus รฉlevรฉ pendant la saison humide (Lowe McConnell, 1958).
Sarotherodon melanotheron a besoin dโune tempรฉrature dโenviron 23ยฐC pour une survie des juvรฉniles (Schreitmuller in Trewavas, 1983). Finucane et Rinckey (1964) rapportent un minimum de tempรฉrature de 25ยฐc pour que la reproduction sโeffectue. En conditions expรฉrimentales, Shafland et Pestrak (1982) dรฉterminent une tempรฉrature lรฉtale infรฉrieure de 10,3ยฐC. Jennings et Williams (1992) relatent une perte initiale dโรฉquilibre ร une tempรฉrature de 10,7ยฐC, avec une tempรฉrature lรฉtale infรฉrieure de 6,9ยฐC en conditions expรฉrimentales. Il a รฉtรฉ รฉgalement rapportรฉ lโexistence dโindividus sauvages supportant des tempรฉratures de 9,6 et 8,9ยฐC en Floride (Springer et Finucane, 1963). Snodgrass (1991) dรฉnote plusieurs mortalitรฉs dans les eaux superficielles dโhiver en Floride quand la tempรฉrature de lโair chute jusquโร 0ยฐC.
La pluviomรฉtrieย
La pluviomรฉtrie est un paramรจtre environnemental qui peut รชtre trรจs dรฉterminant sur le contrรดle de la reproduction chez les poissons tropicaux. Lโinsuffisance de la pluviomรฉtrie entraรฎne la faible inondation des zones de frayรจres et rรฉduit ainsi le succรจs de la reproduction chez certaines espรจces de poisson. La diminution de la pluviomรฉtrie peut entraรฎner la rรฉduction des dรฉbits entrant dans le delta des cours dโeau et les plaines inondรฉes et la durรฉe de submersion sโamenuisent. Ceci entraรฎne un appauvrissement des formations vรฉgรฉtales saisonniรจrement inondรฉes, une diminution des surfaces en eau, des zones de protection et de la nourriture, offertes aux poissons, ce qui se traduit rapidement par une moins bonne reproduction, des croissances moins rapides, des mortalitรฉs naturelles plus fortes et finalement un recrutement de moindre qualitรฉ.
En zone tropicale la majoritรฉ des espรจces de poissons qui se reproduisent dans les cours dโeau temporaires ajustent leur pรฉriode de reproduction pendant les pรฉriodes dโinondation. Ce type de stratรฉgie de reproduction en environnement contraignant favorise le synchronisme entre la reproduction et la pรฉriode pendant laquelle les conditions environnementales sont optimales (Paugy, 2002). Dupochelle (1999) a montrรฉ que le cycle des pluies รฉtait positivement corrรฉlรฉ au cycle de reproduction chez Oreochromis niloticus dans les barrages de Cรดte dโIvoire.
La photopรฉriode
Aronson (1949) avait pressenti sans dรฉmonstration, le rรดle dรฉterminant de la photopรฉriode sur le rythme des pontes chez Tilapia macrocephala. Howell et al (2002) ont montrรฉ que le dรฉmarrage de la spermatogenรจse nโest pas affectรฉ par lโexposition des gรฉniteurs dans un rรฉgime de photopรฉriode accรฉlรฉrรฉe chez le ยซ Black see bass ยป. Cependant ces auteurs signalent que la maturation folliculaire et la ponte chez les femelles sont avancรฉes de deux mois environ quand les gรฉniteurs sont exposรฉs dans un rรฉgime de photopรฉriode accรฉlรฉrรฉe. CamposMendoza et al (2004) ont montrรฉ en expรฉrimentation que lโaugmentation de la photopรฉriode peut amรฉliorer quelques traits reproducteurs importants (augmentation de la fรฉconditรฉ, synchronisation de la reproduction etc.) chez Oreochromis niloticus. Biswas et al (2005) ont รฉgalement signalรฉ que le rรดle de la photopรฉriode est crucial pour le contrรดle de la reproduction chez Oreochromis niloticus en milieu contrรดlรฉ. Ils montrent que la manipulation de la photopรฉriode peut permettre dโarrรชter ou de stimuler la ponte chez cette espรจce.
La salinitรฉย
Les tilapias se caractรฉrisent gรฉnรฉralement par une large tolรฉrance ร la salinitรฉ, cependant cette capacitรฉ dโadaptation aux eaux saumรขtres ou marines est modulรฉe par les facteurs environnementaux (Prunet et Bornancin, 1989). Lโaptitude des tilapias ร dรฉvelopper certains mรฉcanismes physiologiques leur permet ainsi de survivre aprรจs transfert dโeau douce en eau de mer ou en eau saumรขtre. Bien que les tilapias soient des poissons euryhalins qui tolรจrent une large gamme de salinitรฉ, une telle aptitude varie suivant les espรจces (Prunet et Bornancin, 1989). Lโadaptation ร la sรฉcheresse peut รชtre modulรฉe par de nombreux facteurs environnementaux ou endogรจnes. Dans une รฉtude sur lโontogenรจse de la tolรฉrance ร la salinitรฉ, Watanabe et al. (1985a) mettent en รฉvidence une relation รฉtroite avec la taille du poisson chez Oreochromis niloticus. Les animaux les plus gros sโadaptent mieux aux salinitรฉs รฉlevรฉes. Dans une autre รฉtude les mรชmes auteurs montrent aussi que la tolรฉrance ร la salinitรฉ peut รชtre augmentรฉe par une exposition prรฉcoce du poisson ร la salinitรฉ (pendant la pรฉriode de ponte ou dโรฉclosion) : ils ont ainsi observรฉ que la meilleure rรฉsistance ร la salinitรฉ est obtenue aprรจs une exposition aussi prรฉcoce que possible aux salinitรฉs รฉlevรฉes (Watanabe et al., 1985b). Lโalimentation est aussi susceptible de modifier lโadaptabilitรฉ ร lโeau de mer : un aliment enrichi en sels augmente le taux de survie de plusieurs espรจces dโOreochromis aprรจs transfert en milieu hyperosmotique (Al Amoudi, 1987). Finalement, des facteurs tels que la tempรฉrature, lโoxygรจne dissous ou lโammoniac modulent aussi lโadaptation ร la salinitรฉ (Whitfield et Blaber, 1976), mais lโimpact exact de tels facteurs sur les capacitรฉs hypo osmorรฉgulatrice du poisson restent ร clarifier. Il serait aussi intรฉressant dโรฉtudier lโimportance de la prรฉacclimatation ร des eaux douces de qualitรฉs diffรฉrentes pour lโadaptation ร lโeau salรฉe des tilapias.
Il est supposรฉ que les tilapias proviennent dโancรชtres marins et que leur pรฉnรฉtration en eau douce sโest effectuรฉe secondairement. Ceci semble expliquer le caractรจre euryhalin de certaines espรจces (Chervinski, 1982). Sarotherodon mossambicus est euryhalin et capable de croรฎtre et de se reproduire en eau douce, saumรขtre et salรฉe (Chervinski, 1982). Hora et Pillay (1962) trouvent que la reproduction peut sโeffectuer en eau salรฉe avec des salinitรฉs supรฉrieure ร 35. Des observations de Popper et Lichatowich (1975) montrent dans des รฉtangs dโeau de mer ร Fiji que S. mossambicus est capable de se reproduire dans des salinitรฉs de 49. Des alevins de cette espรจce ont รฉtรฉ retrouvรฉs en trรจs bonnes conditions de vie dans des salinitรฉs de 69 (Potts et al., 1967). Tilapia zilli est retrouvรฉe en reproduction au lac Quarun (Egypt) dans des salinitรฉs entre 10 et 26 (El Zarka et al., 1970a). Cette espรจce est signalรฉe รฉgalement en mer rouge avec une salinitรฉ de 42,7 (Bayoumi, 1969) et ร la lagune hypersalรฉe de Bardawil avec une salinitรฉ comprise entre 41 et 45.
Sarotherodon melanotheron est principalement estuarien. Il est abondant en mangrove mais il colonise aussi les eaux douces et salรฉes (Trewavas, 1983). Cette espรจce peut tolรฉrer des eaux de salinitรฉ trรจs รฉlevรฉe (Dial et Wainright, 1983; Jennings et Williams 1992). Jennings et Williams (1992) rapportent que S melanotheron peut se reproduire ร des salinitรฉs supรฉrieures ร 35 et survivent ร une brรจve exposition dans de lโeau hypersalรฉe avec une salinitรฉ supรฉrieure ร 100 en conditions expรฉrimentales. Cependant, ces auteurs rapportent que S melanotheron dans le systรจme lagunaire dโIndian River en Floride (USA) se reproduit le plus souvent ร des salinitรฉs de 0 ร 10. Albaret (1987) rapporte que S. melanotheron est capable de vivre et de se reproduire dans des salinitรฉs supรฉrieures ร 90. S. melanotheron est aussi capable dโhabiter les eaux de faible salinitรฉ. Shaw et Aronson (1951) observent des reproductions rรฉussies en eau douce en aquarium. Snodgrass (1991) suggรจre que S. melanotheron a rapidement envahi les eaux douces autour du systรจme lagunaire dโIdian River en Floride (USA). La grande capacitรฉ de tolรฉrance de certains tilapia ร la salinitรฉ est attribuรฉe par Morgan et al (1972) ร leur habitat estuarien naturel et leur faible prรฉsence en riviรจre. Cependant beaucoup dโautres espรจces estuariennes ne possรจdent pas cette euryhalinitรฉ.
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Table des matiรจres
Introduction
I- Gรฉnรฉralitรฉs
II- La Reproduction
II-2 Rรดle des facteurs du milieu et du stress sur la reproduction des poissons et stratรฉgies adaptatives
II-2-1- Influence des facteurs du milieu sur la reproduction des poissons
II-2-1-1- La tempรฉrature
II-2-1-2- La pluviomรฉtrie
II-2-1-3- La photopรฉriode
II-2-1-4- La salinitรฉ
II-2-2 Rรดle des facteurs sociaux sur la reproduction
II-2-3 Impact du facteur de stress sur la reproduction des poissons
II-2-3-1 Sur la taille ร la maturitรฉ sexuelle
II-2-3-2 Sur la fรฉconditรฉ et la qualitรฉ des gamรจtes
II-2-3-3 Sur la pรฉriode de ponte
II-2-4 Stratรฉgies adoptรฉes pour faire face au stress
III- Matรฉriels et mรฉthodes
III- 1 Matรฉriels
III-1 1 Prรฉsentation des รฉcosystรจmes dโรฉtude
III-1-1 1 Le lac de Guiers
III-1-1-2 La baie de Hann
III-1-1-3 Lโestuaire de la Gambie
III-1-1-4 La partie amont de lโestuaire inverse du Sine Saloum
III-1-2 Prรฉsentation de la sous-espรจce รฉtudiรฉe (figure 2)
III-2 Mรฉthodes
III-2-1 Mรฉthode dโรฉtude de la reproduction en milieux naturels
III-2-1 1 Stratรฉgie dโรฉchantillonnage
III-2-1-1 1 Pรฉriode dโรฉchantillonnage
III-2-1-1-2 Pรชche dโรฉchantillonnage
III-2-1-2 Traitement des รฉchantillons rรฉcoltรฉs
III-2-1-2-1 Etude des modalitรฉs de la reproduction
III-2-1-2-1-1 Dรฉtermination du poids et de la longueur des poissons
III-2-1-2-1-2 Dรฉtermination du stade de maturitรฉ sexuelle
Chez les femelles
Chez les mรขles
III-2-1-2-1-3 Dรฉtermination de la taille ร la maturitรฉ sexuelle
III-2-1-2-1-4 Dรฉtermination du rapport gonado-somatique et de la proportion des stades sexuels matures
III-2-1-2-1-5 Dรฉtermination de la fรฉconditรฉ, de la taille (poids et diamรจtre) et de la densitรฉ des oeufs
III-2-1-2-2 Etude histologique des gonades femelles
III-2-1-2-2-1 Traitement des gonades fixรฉes
III-2-1-2-2-2 Ramollissement des piรจces dures
III-2-1-2-3 Dรฉtermination du coefficient de condition moyen de poissons รฉchantillonnรฉs
III-2-1-3 Donnรฉes environnementales collectรฉes dans les diffรฉrents รฉcosystรจmes dโรฉtude
III-2-2 Etude expรฉrimentale du rรดle de la salinitรฉ sur la fonction de reproduction
III-2-2-1 Origine des poissons utilisรฉs dans lโexpรฉrimentation
III-2-2 2 Structures expรฉrimentales et conditions dโรฉlevage
III-2-2-3 Paramรจtres physico-chimiques de lโeau des auges dโรฉlevage
III-2-2-4 Contrรดle des poissons, rรฉcolte et traitement des oeufs incubรฉs
III-2-2-4-1 Contrรดle des poissons et rรฉcolte des ลufs incubรฉs
III-2-2-4-2 Traitement des ลufs rรฉcoltรฉs
III-2-2-4-3 Techniques de conservation des ลufs
III-2-2-4-4 Dรฉtermination du stade de dรฉveloppement des ลufs fรฉcondรฉs
III-2-3 Analyses statistiques
IV- Rรฉsultats
Chapitre I : Etude Histologiques des Gonades femelles
IV-1 Description des stades sexuels femelles (figure 8 et 9)
IV-1-1 Le stade 1 : immaturitรฉ sexuelle
IV-1-2 Le stade 2 : Repos sexuel
IV-1-3 Le stade 3 : Vitellogรฉnรจse avancรฉe
IV-1-4 Le stade 4 : stade prรฉponte
IV-1-5 Le Stade 5 : stade de ponte
IV-1-6 Le stade 6-2 : stade post ponte jeune
IV-1-7 Le stade 6-3 : stade post ponte avancรฉ
Chapitre II : Tailles ร la maturitรฉ sexuelle et coefficient de condition moyen dans les diffรฉrents รฉcosystรจmes dโรฉtude
Introduction
IV-2 Tailles ร la maturitรฉ sexuelle (figures 10 ร 13)
IV-2-1 La taille ร la premiรจre maturitรฉ sexuelle (L50)
IV-2-2 La taille ร laquelle 95% des individus sont matures (L95)
IV-3 Le coefficient de condition moyen (KV)
Chapitre III : Cycle de reproduction de Sarotherodon melanotheron heudelotii
Introduction
IV-5 Cycle de Reproduction
IV-6 Rรดle des variables environnementales sur lโรฉvolution du cycle de reproduction chez la femelle de Sarotherodon melanotheron heudelotii dans les diffรฉrents รฉcosystรจmes
Chapitre IV : Fรฉconditรฉ et taille des ลufs chez Sarotherodon melanotheron heudelotii (Dumรฉril, 1859): relation avec les variables environnementales
Conclusion