Importance des traits dans la structuration des communautés chez les Collemboles

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Géomorphologie et réseau hydrographique

Comme la plupart des paysages africains, le relief de la Côte d’Ivoire a été très marqué par une longue période d’érosion. Ainsi, le pays est pratiquement une pénéplaine dont l’altitude moyenne au Nord-Est est de 400 m et en dessous de 50 m dans le Sud (Abbadie et Menaut, 2006).
La zone de Lamto et ses environs appartiennent à un complexe géomorphologique correspondant à une région de transition entre les plateaux du Nord du pays et les vallées du Sud. L’aspect du relief présente les caractéristiques typiques d’une vieille surface d’érosion qui serait due à la compétition entre le fleuve Bandama et la rivière N’zi ainsi que leurs affluents. L’altitude dans toute la zone varie entre 75 et 125 m (Abbadie et Menaut, 2006).
Le réseau hydrographique se subdivise en deux bassins. Le Nord et l’Est de la zone appartiennent au bassin de la rivière N’zi et ses affluents tandis que les parties Sud et l’Ouest sont draînées par le Bandama et ses affluents

Végétation

La végétation originelle est constituée d’un agencement de savanes et de forêts (Menaut et César, 1979 ; Gautier, 1990). Elle se répartit sur des plateaux, des bas-fonds et des zones de transition. Sur les plateaux se trouvent des savanes boisées, sur les zones de transition (du haut de pente vers le bas) des savanes arbustives à Andropogon et des savanes herbeuses à Loudetia simplex, et dans les bas-fonds, des forêts galeries qui bordent les cours d’eau temporaires ou permanents. On trouve également sur les plateaux secs des îlots forestiers semi-décidus.
Les principales espèces ligneuses forestières selon Devineau (1976) sont : Afzelia africana (Fabaceae), Colagigantea (Sterculiaceae), C. laurifolia (Sterculiaceae), Croton scarciesii (Euphorbiaceae), Lonchocarpus sericeus (Fabaceae), Napoleona vogelii (Myrtaceae), Pseudospondias microcarpa (Anacardiaceae), Pterocarpus santalinoïdes (Fabaceae)et Triplochiton scleroxylon (Sterculiaceae). Le couvert ligneux des savanes a tendance à décroître du haut vers le bas de la pente. Il est dominé par quatres espèces : Crossopteryx febrifuga (Rubiaceae), Cussonia arborea (Araliaceae), Piliostigma thonningii (Caesalpiniaceae), et Bridelia ferruginea (Phyllanthaceaea). La strate herbacée est largement dominée par les Poaceae (75 à 99% de la biomasse totale) (César, 1971 ; César et Menaut 1974) avec pour espèces dominantes Andropogon schirensis, Hyparrhenia diplandra et Loudetiasimplex.
Cependant, cette végétation originelle, à l’instar de celle de toute la Côte d’Ivoire forestière, a subi d’importantes modifications dans sa structure et sa composition du fait des actions anthropiques (l’exploitation forestière, les feux de brousse et l’agriculture associant les cultures de rente) (Brou, 2005). Ainsi, la mosaïque forêt-savane de cette zone étude s’est transformée en une mosaïque paysagère où coexistent plusieurs types d’occupations du sol du fait de la conversion, par endroits, des milieux naturels (forêt et savane) en agro-systèmes (cultures vivrières annuelles ou pluriannuelles, plantations monospécifiques de cultures de rentes et jachères). Cette situation a occasionné l’expansion de certaines espèces invasives telles que Chromolaena odorata, espèce dominante dans les jachères (Tondoh et al., 2013) et présente également dans les jeunes plantations et les zones dégradées de forêt et de savane humide.

Principaux type d’occupation du sol dans la mosaïque paysagère de Zougoussi

Les 6 principaux types d’occupation du sol, constituant la mosaïque paysagère, qui ont fait l’objet d’échantillonnage sont : (1) la forêt, (2) la savane, (3) les cultures d’igname, (4) les cultures mixtes, (5) les jachères et (6) les plantations de cacaoyers. Ces types d’occupation de sol sont classés ici suivant la chronoséquence d’utilisation du sol conduisant à la conversion de la forêt et de la savane en divers agro-systèmes (Figure 3).

Forêts

La forêt est l’une des composantes principales de la végétation naturelle de la région.
Elle est très prisée par les paysans, notamment pour la création des plantations de cacaoyers car elle offre un sol riche et facile à travailler. Ce sont des forêts semi-décidues situées sur des plateaux et des forêts galeries le long des cours d’eau généralement temporaires. Ces forêts sont classées, selon les relevés floristiques, dans la catégorie de forêts secondaires jeunes (Devineau, 1984). Les essences forestières dominantes sont Dialium guineensis (4375 individus/ha), Olax subscorpioidea (3600 individus/ha), Trichilia prieureana (2975 individus/ha), Pouteria alnifolia (2650 individus/ha) et Lecaniodiscus cupanioides (2500 individus/ha) (Koné et al., 2010).

Cultures mixtes

Ce type d’occupation du sol fait suite aux champs d’igname. Après la récolte des tubercules d’ignames, à la deuxième année d’utilisation du sol, d’autres cultures vivrières (maïs, arachide, taro, aubergine, piments) sont associées aux bananiers et aux jeunes pieds de cacaoyers (pour les champs à vocation de plantation de cacaoyers) (Figure 4D). Pour leur mise en place, un désherbage est effectué, puis les herbes et les tiges mortes d’ignames sont ramassées, regroupées et brûlées. Ensuite, des labours sont effectués en vue de détruire les restes de buttes de sol et aplanir le terrain. Les cultures d’association sont mises en place en début de la grande saison des pluies après cette préparation de terrain. Pour l’entretien, des sarclages réguliers sont effectués sans utilisation de produits phytosanitaires.

Jachères

Ce sont des portions de terre abandonnées momentanément, après deux cycles de cultures vivrières (champ d’igname et cultures mixtes sans cacaoyers), et conservées pour une utilisation ultérieure. Les jachères prospectées sont relativement jeunes (moins de 10 ans). Elles ont une végétation relativement dense dominée par Chromolaena odorata et Panicum maximum (Poacae) avec une évolution relative d’arbres et d’arbustes (Figure 4E). Les traces humaines deviennent de plus en plus rares dans ce type d’occupation du sol.

Plantations de cacaoyers

Ces plantations, destinées à la production des fèves de cacao, principal produit d’exportation la Côte d’Ivoire, sont mises en place à partir des champs d’igname créés au dépend de la forêt et de la savane, puis entretenues par les successions de cultures mixtes comme décrites précédemment. Les jeunes cacaoyers étant sciaphiles, les bananiers associés jouent le rôle d’ombrage. A partir d’un certain âge, les pieds de bananiers diminuent car les cacaoyers deviennent héliophiles et ils n’ont plus besoin d’ombre.
Les plantations de cacaoyers prospectées sont âgées de plus de 10 ans. Elles ont une physionomie de forêt monospécifique avec une canopée plus ou moins fermée, un sous-bois complètement dégagé et une litière abondante (Figure 4F). Quelques pieds de bananiers y subsistent encore. De même, des pieds d’agrume (citronniers, mandariniers, orangers et pamplemousses) y sont souvent associés. Ces plantations sont entretenues par des désherbages réguliers à la machette et par des rares traitements phytosanitaires.

Collemboles

Considérations générales

Le nom Collembole (springtail en anglais) vient des mots Grec Kolla (=colle) et embola (=toupie). Il désigne un groupe d’hexapodes de petite taille ([min. 0,12] 1-5 [max. 17] mm), primitivement aptères et entognathes, c’est-à-dire que la capsule céphalique produit des replis tégumentaires dissimulant les pièces buccales. Cette dernière caractéristique est partagée avec les Diploures et les Protoures (Prabhoo, 1987 ; Kraus et Kraus, 1994 ; Friedrich et Tautz, 1995). Les Collemboles, tout comme les Diploures et les Protoures, forment un groupe frère des Insectes (Kristensen, 1975 ; Boudreaux, 1979 ; Kraus et Kraus, 1994).
Le premier Collembole à apparaître dans les archives fossiles, date du début du Dévonien dans la faune de Rhynie, précisément au Siegenien (-397 à -391 millions d’années) (Westoll, 1977). Il s’agit de Rhyniella praecursorHirst et Maulik, 1926, un Arthropléone (Hirst et Maulik, 1926 ; Scourfield, 1940a et b ; Denis, 1949) dont le statut taxonomique est encore discuté (Whalley et Jarzembowski, 1981) à cause de caractéristiques morphologiques qui le rapprocheraient d’au moins trois groupes différents de Collemboles (Greenslade, 1988).

Phylogénie et origine

Plusieurs auteurs ont proposé des schémas hypothétiques de la phylogénie de la classe des Collemboles par des représentations arborescentes des relations de parenté entre les différents taxons (D’Haese, 2000). Certains auteurs ont basé leurs travaux uniquement sur des caractères morphologiques (Börner, 1906b ; Salmon, 1964 ; Stebaeva, 1988). D’autres par contre, se sont fondés sur les structures endocrines rétrocérébrales, la tendance à un mode de vie et les caractères adaptatifs (Cassagnau et Juberthie, 1971 ; Massoud, 1976 ;Cassagnau 1990). Ces derniers auteurs ont fait descendre les Collemboles d’un ancêtre hypothétique, Procollembola et reconnaissent 4 ordres : Poduromorpha, Entomobryomorpha, Symphypleona et Neelipleona. Ces quatre ordres sont résumés dans la classification moderne par Deharveng (2004). Les travaux récents basés sur les analyses moléculaires et morphologiques confirment la monophylie de la classe des Collemboles (D’Haese, 2002 ; Carapelli et al., 2007 ; Gao et al., 2008 ; Xiong et al., 2008 ; Dell’Ampio et al., 2009 ; von Reumont et al., 2009). Cependant, la structure phylogénétique, établissant les relations entre les différents ordres de Collemboles, demeure encore discutée (Schneider et al., 2011). D’Haese (2003) soutient que Neelipleona est un groupe frère à Symphypleona, l’ensemble des deux est frère à Entomobryomorpha, le tout étant frère à Poduromorpha (Figure 5A). Dans la structure phylogénétique de Gao et al. (2008) et celle de von Reumont et al. (2009) basée respectivement sur l’analyse moléculaire des Hexapodes et des Arthropodes, Poduromorpha est un groupe frère à Entomobryomorpha, l’ensemble des deux est frère à Symphypleona et le tout est frère à Neelipleona (Figure 5B). Selon la phylogénie moléculaire des Collemboles de Xiong et al. (2008), l’ordre Symplypleona est frère à Neelipleona et l’ensemble est frère au traditionnel groupe Arthropleona (Poduromorpha + Entomobryomorpha) (Figure 5C). Dans l’arbre phylogénétique de Schneider et al. (2011), Entomobryomorpha est frère à Poduromorpha, l’ensemble des deux est frère à Neelipleona, le tout étant frère à Symphypleona (Figure 5D). En effet, les désaccords parmi les multiples phylogénies citées plus haut sont dus à la position de la racine R (Schneider et al., 2011). Par contre, la plupart des auteurs soutiennent la paraphylie des Entomobryomorpha (D’Haese, 2002 et 2003 ; Xiong et al., 2008) de même que la monophylie des Poduromorpha (D’Haese, 2002 et 2003 ; Xiong et al., 2008 ; Schneider et al., 2011 ; Carapelli et al., 2014). Les Symphypleona, à l’exception de D’Haese (2002), sont également considérés comme monophylétiques.
Plusieurs auteurs se sont également prononcés sur l’origine des Collemboles. Handlirsch (1908) considère les Collemboles comme un groupe plus ou moins récent des insectes avec une extrême spécialisation, des formes avec un développement néoténique atteignant la maturité dans un état larvaire. Tillyard (1928) cité par Handschin (1955), se basant sur la découverte du fossile de Collembole du Dévonien Rhyaniella praecursor, et la ressemblance avec les espèces actuelles, conclut que les Collemboles sont des arthropodes terrestres primaires archaïques et ancestraux. Par contre, Gullan et Cranston (1994) considèrent les Collemboles comme un groupe frère des insectes et des Diploures regroupés avec les Protoures au sein des hexapodes.

Tête

La tête, hypognathe ou orthognathe, possède des organes de sens (les antennes, les yeux et l’organe postantennaire), des organes d’intégration (cerveau, ganglion subœsophagien) et des organes d’ingestion (mandibules, maxilles, pharynx et œsophage) (Grassé, 1965 ; Thibaud, 1970 ; Cassagnau et Juberthie, 1971).
La tête porte une paire d’antennes à 4 articles (segments) dont le 4ème peut s’allonger en « fouet annelé » chez certains groupes. Les articles antennaires portent de nombreuses sensilles spécialisées (organe sensoriel dont la partie externe est une soie), dont des microsensilles. En plus des sensilles, l’article antennaire IV porte souvent une vésicule apicale ou subapicale en forme de massue simple ou trilobée.
Les Collemboles possèdent des yeux formés de 8 ocelles (yeux simples se présentant sous la forme de cornéules sphériques) sur chaque côté de la tête. Ces ocelles peuvent être en nombre réduit ou disparaître chez certains groupes. Elles sont situées dans une zone plus ou moins bien délimitée, l’aire oculaire, généralement pigmentée, contrastant parfois avec le reste du corps (d’où l’appellation de tache oculaire employée dans les descriptions). Entre l’aire oculaire et la base de l’insertion de l’antenne se situe l’organe postantennaire (OPA) de formes variables (circulaire ou elliptique ou subdivisé en vésicules) et constitué d’un certain nombre de tubercules de tailles variées. Il est absent chez certains groupes. L’OPA est probablement un organe sensoriel de l’odorat, l’humidité ou la température (Altner et Thies 1976).
Le cône buccal est situé sur la partie antérieure de la tête ou légèrement en retrait, sur la face ventrale. Les pièces buccalescomprennent le labre en face dorsale, une paire de mandibules, une paire de maxilles, l’hypopharynx et un labium ventral bipartite. Les mandibules et les maxilles sont placées à l’intérieur de la cavité atriale (cavité qui communique avec le tube digestif) entre labre et labium. Les mandibules des Collemboles sont soit de type broyeur (constituées par une pièce robuste dont la partie distale présente une pars molaris en forme de râpe et une pars incisiva dentée), soit de type suceur (mandidules réduites à sa pars incisiva, souvent styliformes).

Thorax

Le thorax est composé de trois segments inégaux, le premier est toujours plus ou moins réduit. Chaque segment thoracique porte une paire de pattes. Chacune des pattes est constituée d’une épicoxa (=subcoxa 1), d’une subcoxa (=subcoxa 2), d’une coxa, d’un trochanter, d’un fémur, un tibiotarse, d’un prétarse qui porte un empodium souvent pourvu d’un appendice et une griffe simple terminale (Figure 6).

Abdomen

L’abdomen comporte généralement six segments. Cependant, le nombre de segments abdominaux peut être réduit chez certains groupes, par la soudure du 5ème et du 6ème segment, du 4ème au 6èmesegment ou même du 3ème au 6ème segment. Chez les Symphypléones, on note une coalescence totale des métamères post-céphaliques 1 à 7. Le 1er segment abdominal porte ventralement le tube ventral, organe toujours présent chez les Collemboles à fonction d’osmorégulation et d’adhésion au substrat. Sur la face ventrale du 3ème segment abdominal, se trouve un rétinacle ou tenaculum pourvu de crochets et servant à maintenir la furca contre l’abdomen. Le 4ème segment porte la furca, organe de saut constitué d’un manubrium impair à la base surmonté de deux dentes latérales chacune pourvue apicalement d’un mucron. La furca peut être réduite et peut même entièrement disparaître chez les groupes eu-édaphiques. Sur l’abdomen en position ventrale l’anus terminal s’ouvre entre trois valves sur le 6ème segment. Sur le 5ème segment s’ouvre l’orifice génital sous forme de fente transversale chez la femelle et sous forme de tubercule plus ou moins hémisphérique chez le mâle.

Classification

Traditionnellement, les Collemboles étaient un ordre (Grassé, 1965) placé, dans la classe des insectes précisément dans la sous-classe Apterygota (insectes qui n’ont jamais eu d’ailes) notamment dans le super-ordre Entotropha (insectes à pièces buccales complètement cachées) comportant aussi les ordres des Diploures et Protoures. Tuxen (1968), se basant sur la structure des pièces buccales et des pattes et sur la segmentation du tégument, propose une classification selon des relations phylogéniques dans laquelle les Collemboles seraient très proches des Protoures. Cassagnau et Juberthie (1971), à partir des travaux sur les structures nerveuses, proposent d’ériger les Collemboles en sous-classe de même que les autres Ordres appartenant aux Aptérygotes dans la première classification.
Dans la systématique moderne, les Collemboles constituent (eux seuls) une classe différente de celle des Insectes. Cette conception prend en compte à la fois (dans la mesure du possible) les données de la systématique traditionnelle et celles issues des analyses phylogénétiques se référant à l’évolution des caractères partagés entre les taxons, ou hérités de l’ancêtre commun (Hopkins, 1997 ; D’Haese 2002). Les Collemboles peuvent être placés dans la hiérarchie taxonomique comme suit :
Super-règne : Eucarya Woese, Kandler et Wheelis, 1990
Règne : Animalia Linné, 1758
Sous-Règne : Eumetazoa Butschli, 1910
Super-phylum : Ecdysozoa Aguinaldo AMA, Turbeville JM, Lindford LS, Rivera MC, Garey
JR, Raff RA et Lake JA, 1997
Phylum : Arthropoda Latreille, 1829
Sous-phylum : Pancrustacea Zrzavy et Stys, 1997
Super-classe : Hexapoda Blainville, 1816
Classe : Collembola Lubbock, 1870

Importance des traits dans la structuration des communautés chez les Collemboles

Le concept de traits est ancien en écologie et remonte aux idées de sélection naturelle sur la variation des propriétés des espèces (Darwin, 1859). Il a été reformulé et utilisé de différentes manières dans l’écologie des communautés (Zaret, 1980), la théorie de l’histoire de la vie (Stearns, 1992) et la théorie de niche écologique (Hutchinson, 1951 ; Chase et Leibold, 2002). Les traits sont des caractéristiques (morphologiques, physiologiques ou phénologiques) de l’espèce (Keddy 1992 ; Tachet et al. 2000 ; Naeem and Wright 2003), supposées refléter le rôle que cette espèce joue dans l’écosystème (Chase et Leibold, 2003). Ils se subdivisent en : (1) traits de réponse qui déterminent la réponse des espèces à un changement environnemental, c’est-à-dire comment les espèces réagissent à l’environnement ou aux interactions biotiques et (2) traits d’effet qui contribuent à une fonction mesurée dans l’environnement, c’est-à-dire l’impact que les espèces ont sur les processus écosystémiques comme le renouvellement des éléments nutritifs ou des conditions environnementales comme le microclimat (Hooper et al. 2002 ; Lavorel et Garnier 2002 ; Violle et al., 2007). L’utilisation des traits plutôt que les espèces pour décrire les réponses des communautés aux changements environnementaux permettrait de mieux comprendre les facteurs importants qui sous-tendent les changements spatio-temporels dans la composition des communautés (de Bello et al., 2010 ; Cadotte et al., 2011 ; Dias et al., 2013). Cependant, l’existence de nombreux traits fonctionnels essentiels, mais difficiles à mesurer (anatomie interne, biologie, cycles, régime alimentaire) ne permet pas, toujours, en pratique de mettre en oeuvre cette approche. Néanmoins, l’approche partraits est de plus en plus adoptée dans l’étude des communautés végétales (Keddy 1992 ; Lavorel et al., 2011 ; Leps et al., 2011) et animales (Astor et al., 2014 ; Bokhorst et al., 2012 ; Salmon et al., 2014).

Etat des connaissances sur les Collemboles de Côte d’Ivoire

Différents travaux réalisés sur les Collemboles en Côte d’Ivoire

Les études réalisées sur des Collemboles de Côte d’Ivoire se résument, jusqu’à présent, aux travaux d’une douzaine de chercheurs dont les publications sont résumées ci-dessous dans un ordre chronologique. Les stations de collecte et le nombre d’exemplaires (ex.) des espèces signalées sont précisés lorsqu’ils sont notifiés dans les documents originaux.
Le premier travail taxonomique sur les Collemboles de Côte d’Ivoire est celui de Denis (1924), qui décrit Entomobrya eburnea sp. nov. (1 ex., sans antenne, de San Pedro, Thoire) et Sira flavovirens brevidentata var. nov. (1 ex., dans la même station). Denis (1942) décrit 4 nouvelles espèces, dont un nouveau genre, toutes termitophiles : Cyphoderus distinctus (de la forêt de la forêt du Banco), C. interpositus (de Toumodi), Calobatina grassei (de Toumodi et de Man), Cyphoderinus fraterculus gen. nov., sp. nov. (de Toumodi).
Paulian et Delamare-Deboutteville (1945) décrivent Lepidocyrtus pistiae sp. nov. (plusieurs ex., sur le cœur de Pistia sp., de la lagune Ebrié, Abidjan). Paulian (1947) cite 2 genres. Delamare-Deboutteville et Paulian (1947) citent 11 taxa, dont 6 nouvelles espèces et 1 nouvelle variété qui seront décrites plus tard. Pseudachorutes pauliani sp. nov., Ceratrimeria monodi sp. nov., Paronella penicillata, P. eburnea sp. nov., P. villiersi sp. nov., Drepanura eburnea f. pr. D et f. pigmentata nov., Entomobrya grassei sp. nov., Lepidocyrtus sp., L. lamarcki sp. nov., Ptenothrix sp.
Delamare-Deboutteville (1948a) décrit Entomobrya inquilina sp.nov. (10 ex. de nid d’oiseau, au Mont Tonkoui). Paulian et Delamare-Deboutteville (1948) décrivent Cyphoderus humilis guanobia nov. var. (du rocher de la Panthère Blanche, près de Duékoué). Delamare-Deboutteville (1948a) cite 5 espèces dont 3 nouvelles, mais non décrites. Isotomiella africana sp. nov., var. nov., Heteromurus dubius sp. nov., Lepidocyrtus sp., Megalothorax subtristani sp. nov., Sminthurinien ind.
Delamare-Deboutteville (1948b) décrit Lepidocyrtus longithorax sp. nov. (20 ex. d’Abengourou). Il cite 23 taxa, dont la description de 3 nouveaux genres, de 14 nouvelles espèces et de 3 nouvelles variétés : Cyphoderus bidenticulatus (1 ex. tératologique de la forêt du Banco), C. subsimilis sp. nov. (de la forêt du Banco, de Orombo Bocca, du Mont Tonkoui, de Séguéla), C. similis (de la forêt du Banco), Serroderus humilis sp. nov. (de la forêt du Banco, de Orombo Bocca, du Mont Tonkoui, de Séguéla), S. h. guanobia (de Duékoué), S. h. aurantia var. nov. (du Mont Tonkoui), S. distinctus (de la forêt du Banco), S. sublimis sp. nov. (de la forêt du Banco), S. bilobatus sp. nov. (de la forêt du Banco), S. interpositus (de Toumodi), S. i. f. termitophila nov. (de Orombo Bocca, de Toumodi), S. socialis sp. nov. (du Mont Tonkoui), S. protermiensis sp. nov. (de la forêt du Banco), S. acanthotermiensis sp. nov. (de Azaguié), Cephalophilus rectangularis gen. nov., sp. nov. (de la forêt du Banco), C. protermiensis sp. nov. (de la forêt du Banco), Calobatinus grassei sp. nov. (de Bouaké), Cyphoderinus fraterculus (de Toumodi), Isotominella geophila gen. nov., sp. nov. (de la forêt du Banco, de Azaguié), I. geophila var. pilosa nov. (de Azaguié), Oncopodura bidenta sp. nov. (de H 12?), Lepidocyrtinus boccensis sp. nov. (de Orombo Bocca), Lepidoregia termitophila gen. nov., sp. nov. (de Orombo Bocca).
Delamare-Deboutteville (1950) publie un travail d’écologie avec une grande partie sur la faune du sol et de ses annexes en Afrique : « Recherches écologiques sur la microfaune du sol des pays tempérés et tropicaux », travail fondé sur l’écosystème édaphique en Côte d’Ivoire, avec une importante bibliographie. Il y cite environ 200 espèces avec une trentaine d’espèces nouvelles à décrire.
Delamare-Deboutteville (1951a–d) décrit 4 nouveaux genres et 8 nouvelles espèces : Paronella beguei sp. nov. (plusieurs ex. de la forêt du Banco), Trogonella pauliani gen. nov., sp. nov. (3 ex. de Sassandra et de la forêt du Banco), Aphysa eburnea sp. nov. (plusieurs ex. de la forêt du Banco), Paleotullbergia primigenia gen. nov., sp. nov. (19 ex. de la forêt du Banco), Aethiopella tournieri sp. nov. (plusieurs ex. de la forêt du Banco, du lac fétiche de Sassandra), A. proboscina gen. nov., sp. nov. (nombreux ex.de la forêt du Banco), A. bimaculata sp. nov. (ex. de la forêt du Banco), Arlesiella saprophila gen. nov., sp. nov. (nombreux ex. de la forêt du Banco). Il cite en outre 4 espèces dont un nomen nudum : Folsomides exiguus (nomen nudum), Folsomides sp. (de La Bé), Folsomina onychiurina (des ex. de la forêt du Banco, d’Orombo Bocca et de Koua Bocca) et Salina bidentata (des ex. de Koua Bocca)
Delamare-Deboutteville (1952) décrit 3 nouvelles espèces : Paronella montana sp. nov. (1 ex. du Mont Tonkoui), P. grassei sp. nov. (nombreux ex. de la forêt du Banco)., Sminthurides tropicus sp. nov. (de la forêt du Banco).
Delamare-Deboutteville et Paulian (1952) publient « Faune des nids et terriers de Basse Côte d’Ivoire », dans lequel Delamare-Debouttevillecite 24 taxa, avec la description d’un nouveau genre, de 7 nouvelles espèces et de 3 nouvelles formes : Xenyllina candida gen. nov., sp. nov. (2 ex. de la forêt du Banco), Pseudachorutes pauliani sp. nov. (ex. de la forêt du Banco), Ceratrimeria monodi sp. nov. (ex. de la forêt du Banco), Isotomiella bidentata (quelques ex. de la forêt du Banco), Proisotoma subdeflexa sp. nov. (quelques ex. de la forêt du Banco), Proisotoma (Isotomina) separata (100 ex. de la forêt du Banco), Isotomina thermophila (9 ex. de la forêt du Banco), Heteromurus dubius sp. nov. (20 ex. de la forêt du Banco et de San Pédro), Drepanura eburnea f. pr. (nombreux ex. de la forêt du Banco), D. e. f. pigmentata nov. (nombreux ex. de la forêt du Banco), Entomobrya grassei sp.n. (nombreux ex. de la forêt du Banco), E. pseudocoeruleopicta sp.n. (2 ex. de la forêt du Banco), Sira jacobsoni f. pr. (quelques ex. de la forêt du Banco), S. j. f. lipostropha (1 ex. de la forêt du Banco), S. j. f africana (1 ex. de la forêt du Banco), S. j. f. indica, S. j. f. tricincta, Lepidocyrtus lamarcki sp. nov. (quelques ex. de la forêt du Banco), L. pistiae (5 ex. de la forêt du Banco), Lepidocyrtus sp. (1 ex. de la forêt du Banco), Paronella penicillata (de la forêt du Banco), P. p. f. pallida nov. (17 ex. de la forêt du Banco), P. nigromaculata (2 ex. de la forêt du Banco), P. n. f. pallida nov. (7 ex. de la forêt du Banco).
Thibaud (1963a, b) décrit Acherontiella massoudi sp. nov. (1 ex. de la forêt du Banco) et Xenylla villiersi sp. nov. (nombreux ex. de la forêt du Banco).
Massoud (1963a, b) décrit 3 nouvelles espèces : Aethiopella mangenoti sp. nov. (de la forêt du Banco), A. condei sp. nov. (de la forêt du Banco) et Aethiopellina sphaeroculata sp.n. (de la forêt du Banco). Il cite 18 espèces et décrit 1 nouveau genre et 7 espèces nouvelles : Brachystomella contorta (de la forêt du Banco), Superodontella brevigranulata sp. nov. (1 ex. de la forêt du Banco), Friesea sublimis (de la forêt du Banco), F. reducta (de la forêt du Banco), Pseudachorutes cohici (de la forêt du Banco), P. pauliani (de la forêt du Banco), Aethiopella jeanneli sp. nov. (de la forêt du Banco), A. tournieri (de la forêt du Banco), A. condei (de la forêt du Banco), A. mangenoti (de la forêt du Banco), Aethiopellina sphaeroculata (de la forêt du Banco), Arlesiella delamarei (de la forêt du Banco), A. saprophila (de la forêt du Banco), A. monodi (de la forêt du Banco), A. simulans sp. nov. (de la forêt du Banco), Micranurida africana sp. nov. (de la forêt du Banco), Pseudoparanura africana gen. nov., sp. nov. (de la forêt du Banco), Lathriopyga delmasi sp. nov. (de la forêt du Banco).
Barra (1968) cite 2 espèces : Isotomiella paraminor et I. bidentata (de la forêt du Banco).
Delamare-Deboutteville et al. (1969) redécrivent Rhodanella minos (nombreux ex. des bords de la rivière Sassandra).
Rusek (1973) décrit Friesea massoudi sp. nov. (3 ex. de la forêt du Banco), espèce aussi présente en Angola.
Mari-Mutt (1981) décrit Dicranocentrus delamarei sp. nov. (4 ex. de la forêt du Banco).
Cassagnau (1996) décrit 2 nouvelles espèces et en cite un : Pronura bouakensis sp. nov. (3 ex. de Bouaké), P. nana sp. nov. (1 ex. de la forêt du Banco), Afrobella delamarei (6 ex. de la forêt du Banco). Bretfeld (2001) cite 4 espèces de Symphypléones, dont 1 nouvelle espèce : Bouletiella sp.? (1 ex. juv. de Bouaké), Fasciosminthurus badikahanus sp. nov. (1 ex. de Badikaha), Sphaeridia sp. (4 ex. et 2 juv. de Bouaké et de Katiola) et Sphyrotheca implicata (1 ex. et 1 juv. de Bouaké).

Liste des espèces répertoriées

Au total, 82 espèces (ou variétés ou formes acceptées comme espèces par les auteurs suivants) ont été citées de Côte d’Ivoire (Tableau II), dont 63 espèces nouvelles décrites dans les travaux listés. Ces espèces sont réparties dans 43 genres et 14 familles. L’espèce Arlesiella delamarei Massoud, 1963 citée de Côte d’Ivoire par erreur par Massoud (1967) et par Zon et al. (2013) a été retirée de la liste. En revanche, les espèces Aethiopella condei Massoud, 1963, Folsomides exiguus (nomem nudum), Folsomina onychiurina Denis, 1931 et Isotomiella africana minor Delamare, 1951 omises par Zon et al. (2013) ont été prises en compte. Sur le plan biogéographique, 61 espèces sont endémiques de la Côte d’Ivoire, 7 espèces d’Afrique intertropicale, 6 espèces sont pantropicales et 5 à large répartition. La qualification d’espèces « endémiques » doit être considérée comme provisoire, car la faune des Collemboles de l’Afrique occidentale est encore très mal connue.

Table des matières

PAGES
DÉDICACE
AVANT-PROPOS
TABLE DES MATIERES
LISTE DES ABREVIATIONS
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
INTRODUCTION
PARTIE I : GENERALITES
I.1- Zone d’étude
I.1.1- Situation géographique et climat
I.1.2- Contexte géologique et types de sol
I.1.3- Géomorphologie et réseau hydrographique
I.1.4- Végétation
I.1.5- Principaux type d’occupation du sol dans la mosaïque paysagère de Zougoussi
I.2- Collemboles
I.2.1- Considérations générales
I.2.2- Phylogénie et origine
I.2.3- Caractéristiques morphologiques
I.2.4- Classification
I.2.5- Biologie et écologie des Collemboles
I.2.5.1- Biologie
I.2.5.2- Ecologie
I.2.6- Facteurs régulant la distribution des Collemboles
I.2.7- Importance des traits dans la structuration des communautés chez les Collemboles
I.3- Etat des connaissances sur les Collemboles de Côte d’Ivoire
I.3.1- Différents travaux réalisés sur les Collemboles en Côte d’Ivoire
I.3.2- Liste des espèces répertoriées
I.3.3- Situation géographique et secteur écologique des stations de collectes
PARTIE II MATERIEL ET METHODES
II.1- Matériel
II.1.1- Choix du site d’étude
II.1.2- Matériel biologique
II.1.3- Matériel technique
II.1.2.1- Matériel de terrain
II.1.2.2- Matériel de laboratoire et informatique
II.2- Méthodes
II.2.1- Stratégie de suivi adoptée
II.2.2- Echantillonnage des Collemboles par la méthode de Berlèse-Tullgren
II.2.3- Echantillonnage des Collemboles par piégeage
II.2.4- Tri et dénombrement
II.2.5- Préparation microscopique
II.2.6- Identification, inventaire et étude taxonomique du peuplement
II.2.6.1- Identification
II.2.6.2- Inventaire des espèces
II.2.6.3- Etude taxonomique du peuplement
II.2.7- Etude des relations phylogénétiques de l’espèce du genre Willemia de Côte d’Ivoire avec celles du monde
II.2.7.1- Connaissances sur le genre Willemia
II.2.7.2- Construction de l’arbre phylogénétique et biogéographie historique du genre Willemia
II.2.8- Etude de l’abondance et de la diversité des Collemboles en fonction des types d’occupation du sol
II.2.8.1- Abondance
II.2.8.2- Diversité biologique
II.2.8.3- Relations entre les communautés de Collemboles et les types d’occupation du sol
II.2.9- Etude de la structure fonctionnelle du peuplement des Collemboles
II.2.9.1- Données sur les traits mophologiques des Collemboles
II.2.9.2- Données sur les variables environnementales
II.2.10- Analyses statistiques
PARTIE III RESULTATS ET DISCUSSION
III.1- Inventaire des espèces collectées et analyse taxonomique du peuplement
III.1.1- Nombre d’espèces collectées sur le site d’étude
III.1.2- Analyse taxonomique du peuplement
III.1.2.1- Ordre des Poduromorpha
III.1.2.1.1- Famille des Hypogastruridae
III.1.2.1.2- Familles des Brachystomellidae
III.1.2.1.3- Familles des Neanuridae
III.1.2.1.3.1- Sous-famille des Pseudachorutinae
III.1.2.1.3.2- Sous-famille des Neanurinae
III.1.2.1.4- Famille des Tulbergiidae
III.1.2.2- Ordre des Entomobryomorpha
III.1.2.2.1- Famille des Isotomidae
III.1.2.2.3- Famille des Entomobryidae
III.1.2.2.4- Famille des Paronellidae
III.1.2.2.5- Famille des Cyphoderidae
III.2.2.3- Ordre des Neelipleona
III.1.2.4- Ordre des Symphypleona
III.1.2.4.1- Famille des Sminthurididae
III.1.2.4.2- Famille des Collophoridae
III.1.2.4.3- Famille des Sminthuridae
III.1.2.4.4- Famille des Bourletiellidae
III.1.2.4.5- Famille des Dicyrtomidae
III.2- Position de Willemia tondoh sp. nov.dans la phylogénie du genre et biogéographie du groupe buddenbrocki
III.2.1- Phylogénie du genre Willemia
III.2.2- Biogéographie du groupe buddenbrocki
III.3- Abondance et diversité des Collemboles en fonction des types d’occupation du sol
III.3.1- Efficacité des méthodes d’échantillonnage
III.3.2- Abondance des Collemboles en fonction des types d’occupation du sol
III.3.2.1- Abondance relatives des grands groupes de Collemboles dans les différents types d’occupation du sol
III.3.2.1.1- Abondance relatives des grands groupes de Collemboles dans la litière
III.3.2.1.2- Abondance relatives des grands groupes de Collemboles dans le sol
III.3.2.2- Variation de la densité des Collemboles en fonction des types d’occupation du sol.106
III.3.2.2.1- Variation de la densité des Collembolesdans la litière
III.3.2.2.2- Variation de la densité des Collemboles du sol
III.3.3- Variation de la diversité et de la composition du peuplement de Collemboles
III.3.3.1- Richesse spécifique des Collemboles
III.3.3.2- Indices de diversité et équitabilité
III.3.3.3- Comparaison de la composition du peuplement entre les types d’occupation du sol
III.3.3.4- Relation entre les communautés de Collemboles et les types d’occupation du sol
III.3.3.4.1- Assemblage des espèces en fonction des types d’occupation du sol
III.3.3.4.2- Lien entre l’assemblage des espèces et des facteurs édaphiques au sein des différents types d’occupation du sol
III.3.3.4.3- Assemblage des espèces en fonction du gradient d’anthropisation
III.4- Structure fonctionnelle du peuplement des Collemboles en fonction des types d’occupation du sol
III.4.1- Proportions des modalités des traits au sein des communautés de Collemboles
III.4.2- Relation entre les assemblages des traits et les types d’occupation des sols
III.5- Discussion
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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