Importance des eucalyptus au niveau mondial

CADRE GENERAL ET OBJECTIFS DE LA THESE

La très forte demande en bois domestique des pays tropicaux a conduit à l’établissement de plantations d’essences forestières à croissance rapide. Ces espèces, essentiellement des genres Pinus, Eucalyptus et Acacia, allient pour la plupart qualité du bois, plasticité, forme souvent excellente et production rapide et économique. Le bois à Madagascar couvre de 80 à 90 % des besoins en énergie domestique. A titre d’exemple, les besoins en bois énergie de la capitale (un million d’habitants) s’élevaient en 1992 à plus de 1.000.000 t/an. L’approvisionnement est couvert à 93 % par les taillis d’eucalyptus des plantations paysannes qui représentent la première culture de rente dans les zones de production (Bertrand 1992). Conséquence de la dégradation des forêts naturelles et donc de leur protection, la part des eucalyptus dans la production de bois de service et d’oeuvre devient de plus en plus importante. Selon les derniers inventaires effectués, les peuplements forestiers artificiels en eucalyptus couvriraient 147.000 ha (Randrianjafy 2000).

Compte tenu des besoins grandissant de la population et du développement de Madagascar, la volonté du gouvernement malgache est d’inciter au reboisement et tout porte à croire que les surfaces plantées vont connaître un développement important. Si les premières plantations ont pu être réalisées avec des graines importées, récoltées directement dans l’aire d’origine, les besoins sont rapidement devenus si élevés qu’il s’est avéré indispensable, à Madagascar comme ailleurs, de disposer localement de parcelles grainières. Le verger à graines est probablement le dispositif le plus couramment utilisé à cette fin (Eldridge 1975). Des individus, sélectionnés ou non, sont disposés de façon aléatoire sous la contrainte d’éloignement maximal entre apparentés et vont mutuellement se polliniser de façon à produire des graines recombinant les caractères parentaux. La parcelle est gérée de façon à promouvoir un développement rapide des houppiers et une floraison abondante et précoce, par l’utilisation de forts écartements de plantation et un travail cultural soigné (entretiens, fertilisations, …).

Afin de subvenir aux besoins des reboisements, le Cirad-forêt (Centre de Coopération Internationale de Recherche Agronomique pour le Développement – Département forêt) et le FOFIFA (Centre National de la Recherche Agronomique pour le Développement Rural), associés au SNGF (Silo National des Graines Forestières) ont mis en place un important dispositif de production grainière couvrant l’ensemble des zones bioclimatiques de Madagascar (Chaix et Ramamonjisoa 2001). A terme, ce dispositif permettra l’autosuffisance pour les principales espèces de reboisement. Les objectifs fixés aux vergers à graines d’espèces forestières sont généralement multiples. En effet, outre la production de graines améliorées et selon que tout ou seulement une partie des individus est récoltée, ils jouent un rôle primordial dans la conservation des ressources génétiques. Les variétés produites par ces vergers à graines sont destinées aux plantations villageoises.

Pour répondre à ces contraintes, il faut produire des variétés combinant productivité et plasticité permettant ainsi de maintenir une production régulière dans des environnements différents. L’enjeu est alors d’effectuer des sélections et simultanément de maintenir la variabilité génétique des populations. L’efficacité du brassage va cependant conditionner la réalisation des objectifs assignés au verger : est-elle suffisante pour assurer la conservation de l’ensemble des gènes ou conduit-elle à une réduction de la taille efficace de la population ? Permet-elle de considérer comme valides les principales hypothèses implicitement contenues dans les modèles génétiques ou ne conduit-elle pas à une inefficacité de la sélection ? La biologie de la reproduction des principales espèces d’eucalyptus est relativement bien décrite dans l’aire naturelle. Préférentiellement allogames, elles supportent, cependant, un taux non négligeable d’autogamie. La proportion de croisements autogames est très variable et dépend, outre des individus, des conditions locales d’environnement. Le régime de reproduction, en dehors de la zone d’origine, a été jusqu’à présent très peu étudié alors même que la pollinisation libre est le mode de reproduction habituel utilisé dans les programmes d’amélioration génétique et de production grainière.

Spécificités des espèces forestières

La durée des cycles d’amélioration est de 25 ans pour les résineux, 15 ans pour les peupliers et 7 ans pour les eucalyptus destinés à la production de pâte à papier. Par rapport aux espèces annuelles, ceci conduit à l’augmentation, des risques de dégradation ou de destruction des dispositifs d’expérimentation. Ceci nécessite de disposer de suffisamment de moyens, de mobiliser de l’espace sur des périodes assez longues ou de développer des approches ou des techniques raccourcissant la durée des cycles. Chez les eucalyptus, Bouvet (1995) a montré, sur les caractères de croissance, que les valeurs des génotypes, à trois ans et demi, constituent une bonne estimation de celles à l’âge adulte (7 ans). Les traitements physiques comme le cernage des racines ou chimiques avec le placobutrazol, limitant le développement végétatif et favorisant l’induction florale, permettent de raccourcir la durée des cycles d’amélioration (Cauvin 1991, Moncur et al. 1994). Par rapport aux espèces agricoles, les essences forestières ne sont pas domestiquées, elles correspondent à du matériel sauvage.

Cet état est associé à une forte variabilité génétique pour de nombreux caractères, y compris ceux liés à la croissance ou à la floraison. Cette variabilité est liée au mode de reproduction allogame, à l’aire naturelle parfois très étendue et aux résultats des forces évolutives de la sélection naturelle. C’est le cas, par exemple, d’Eucalyptus urophylla que l’on rencontre à partir de 90m et jusqu’à 3000 m d’altitude (House et Bell 1994). Toutefois, cette variabilité, le plus couramment évaluée à partir des caractères de croissance et de forme, est porteuse d’importants gains génétiques. Les vergers à graines sont installés en milieu non contrôlé. Ainsi, mis à part le choix du terrain et le travail du sol qui tendent à uniformiser les conditions, le sélectionneur ne maîtrise ni la variabilité – physique ou biotique – du milieu, ni les aléas climatiques pouvant se produire tout au long de la vie de l’arbre. Dans ces conditions, on peut estimer que les interactions génotypeenvironnement sont importantes. Les travaux menés à Madagascar (Drfp 1990, Lebot et Ranaivoson 1994, Chaix et Ramamonjisoa 2001) en matière de choix d’espèces et d’estimation de la variabilité intraspécifique ont porté sur l’évaluation de la mortalité, de l’état sanitaire et des caractères de croissance. Aucune étude n’a encore été menée sur la phénologie des eucalyptus et leur mode de reproduction en relation avec le milieu. Ce genre ne présente habituellement aucun problème de floraison et sa fructification est abondante. Néanmoins, si plusieurs études ont été menées dans l’aire naturelle, très peu de résultats sont publiés sur la reproduction en zone d’introduction (vecteurs de pollinisation, mode de reproduction, etc.) et sur les conséquences au niveau des descendances.

Les facteurs incontrôlés

Les graines d’eucalyptus sont disséminées simplement sous l’effet de leur poids, correspondant à la barichorie. Leur petite taille permet au vent de jouer un rôle complémentaire. En conséquence, les distances de dissémination ne dépassent pas deux à trois fois la hauteur des semenciers. Elles conduisent, dans les peuplements naturels, à l’existence de groupes d’individus apparentés de différentes générations, appelés cercles de consanguinité (Florence 1996). Cette structuration des populations naturelles a une forte influence sur la composition des lots de graines récoltés. Les informations de base sur la station et les arbres sélectionnés et récoltés sont notées. En revanche, peu de données sont disponibles sur le peuplement dans son ensemble et le mode de reproduction à l’origine des graines récoltées. Néanmoins, les lots peuvent être constitués à partir d’un nombre important de semenciers. Ceci permet d’émettre l’hypothèse que le nuage pollinique échantillonné est représentatif du peuplement. Dans les peuplements naturels comme dans les plantations, l’environnement immédiat des arbres dépend des ressources du milieu (éléments minéraux, disponibilité en eau, lumière) et de la compétition entre individus essentiellement liée à la densité de plantation. En milieu non contrôlé, l’accès à ces ressources n’est pas équilibré.

Certains arbres plus exposés à la lumière, par exemple, développent un houppier plus important et prospectent de façon plus efficace les ressources du sol par un développement racinaire plus important (exemple des arbres en bordure de parcelle). Ceci conduit à une structuration du peuplement en arbres dominants, codominants et dominés et peut donc mener à des croisements préférentiels entre arbres de même statut et, par exemple, à une sur-représentation des arbres dominants. Par ailleurs, Patterson et al. (2001) ont montré que le régime de reproduction varie selon le niveau de la canopée. La phénologie de la floraison joue un rôle important dans les flux géniques et donc dans les écarts potentiels à la panmixie. La maturité sexuelle intervient plus ou moins tôt, ceci en fonction du génotype et de l’environnement dans lequel il est placé. La variété produite par le verger est donc susceptible d’évoluer d’une génération à l’autre. L’asynchronisme partiel entre les arbres précoces et tardifs contribue aussi aux écarts à la panmixie. Enfin, la régularité inter-annuelle des processus phénologiques est de première importance pour l’échange de gènes, le succès de la reproduction et la stabilité de la variété produite.

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Table des matières

Table des matières
Titre
Remerciements
Table des matières
Liste des publications
Liste des annexes
Liste des figures
Liste des tableaux
PREMIER CHAPITRE – INTRODUCTION GENERALE
I.CADRE GENERAL ET OBJECTIFS DE LA THESE
1.1. Introduction
1.2. Problématique
1.2.1. Evolution de la structure génétique des populations d’amélioration
1.2.2. Les contraintes
1.2.2.1. Spécificités des espèces forestières
1.2.2.2. Les facteurs incontrôlés
1.3. Objectifs de la thèse
1.4. Matériel végétal
1.5. Méthodologie appliquée
1.6. Présentation des différentes parties de la thèse
II.REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
2.1. Cadre de l’étude
2.1.1. Le secteur forestier malgache
2.1.2. Les vergers à graines
2.1.3. Importance des eucalyptus au niveau mondial
2.1.3.1. Part des eucalyptus dans les reboisements mondiaux
2.1.3.2. Valorisation du bois d’eucalyptus
2.2. Présentation générale des eucalyptus
2.2.1. Organisation évolutive du genre Eucalyptus
2.2.2. Caractéristiques et spécificités du sous-genre Symphyomyrtus
2.3. Biologie des eucalyptus
2.3.1. Généralités
2.3.1.1. Des graines jusqu’à la plantation
2.3.1.2. Potentialités de croissance
2.3.2. Biologie de la reproduction
2.3.2.1. Biologie florale
2.3.2.2. Pollinisation
2.3.2.3. Production grainière
2.3.3. Facteurs environnementaux influençant la floraison et la fructification
2.3.4. Particularités et conséquences du régime de reproduction
2.3.4.1. Caractéristiques du régime de reproduction
2.3.4.2. Effets de la dépression consanguine chez les eucalyptus
2.4. Situation des eucalyptus à Madagascar
2.4.1. L’introduction d’espèces exotiques
2.4.2. Intérêt des eucalyptus à Madagascar
2.4.3. Amélioration génétique des eucalyptus à Madagascar
2.5. Contrôle de la qualité des descendances
2.5.1. Les approches classiquement utilisées
2.5.2. Principe d’étude des flux de gènes
2.5.2.1. Les différentes méthodes d’étude des flux de gènes
2.5.2.2. Approches relatives aux recherches de paternité
2.5.2.3. Les marqueurs utilisables pour les analyses de paternité
2.5.3. Résultats principaux des études de flux de gènes sur les espèces forestières
DEUXIEME CHAPITRE – MATERIELS ET METHODES
I.MATERIEL VEGETAL
1.1. Verger à graines
1.2. Descendances étudiées
II.OBSERVATIONS EFFECTUEES DANS LE VERGER A GRAINES
2.1. Inventaires forestiers
2.2. Observations sur la floraison
2.2.1. Description du développement floral
2.2.2. Observations phénologiques
2.2.3. Etude de la production grainière du verger à graines
2.2.4. Piégeage et identification des insectes pollinisateurs
2.2.5. Fécondations contrôlées
III.OBSERVATIONS EFFECTUEES SUR LES DESCENDANCES
3.1. Inventaires forestiers
3.2. Variables transformées
IV.MARQUEURS MOLECULAIRES
V.ANALYSES DES DONNEES – MODELISATION
5.1. Analyse des données et estimation des paramètres génétiques
5.1.1. Analyses quantitative et qualitative
5.1.2. Rappel des notions d’héritabilité
5.2. Principes de l’analyse de paternité
5.2.1. Probabilité d’exclusion
5.2.2. Calcul des LOD scores
5.2.3. Simulation et seuils critiques
5.2.4. Particularité et applications à notre échantillon
5.3. Diversité génétique et structuration des populations
5.3.1. Hétérozygotie
5.3.2. Structuration et diversité génétique des populations
TROISIEME CHAPITRE – RESULTATS
I.DESCRIPTION DE LA POPULATION PARENTALE
1.1 Identification des arbres de bordures
1.2 Diversité génétique et structuration du verger à graines
1.2.1 Diversité allélique
1.2.2 Structuration de la population
1.3 Croissance et développement
1.3.1 Description et impacts de la sélection effectuée à 5 ans
1.3.1.1 Rappels des objectifs de la sélection
1.3.1.2 Impact des travaux d’éclaircie sur la composition du verger
1.3.2 Evolution des caractères de croissance et conséquences au niveau du houppier
1.4 Dynamique de la floraison du verger
1.4.1 Dynamique de la floraison
1.4.2 Variabilité intra-spécifique de la floraison
1.5 Identification de la population de pollinisateurs
1.6 La fructification du verger
1.6.1 Variabilité intra-spécifique des caractéristiques de la fructification
1.6.2 Caractéristiques grainières en fonction du type de pollinisation
1.6.3 Caractéristiques grainières en fonction de l’année de production
1.7 Conclusions sur les caractéristiques générales des géniteurs
II.ESTIMATION DES FLUX DE GENES DANS LE VERGER
2.1 Estimation des flux de gènes potentiels
2.1.1 Analyses des observations effectuées
2.1.2 Flux de gènes potentiels dans le verger à graines
2.2 Estimation des flux de gènes réels
2.2.1 Paramètres de l’analyse de paternité
2.2.2 Détermination et contributions de la population paternelle
2.2.3 Cartes de dispersion pollinique et distances de pollinisation
2.3 Conclusions sur l’estimation des flux de gènes dans le verger
III.EVOLUTION DE LA DIVERSITE GENETIQUE ET VALEUR DE LA DESCENDANCE
3.1 Evolution de la diversité génétique
3.1.1 Diversité allélique et taux d’hétérozygotie de la descendance
3.1.2 Comparaison de la diversité allélique entre les deux générations
3.1.2.1 Comparaison des distributions alléliques
3.1.2.2 Comparaison des distributions alléliques au niveau haploïde
3.2 Influence du type de croisement sur la valeur des descendants
3.2.1 Les différents types de croisement observés
3.2.2 Comportement général de la population
3.2.3 Effet du type de croisement sur la croissance des individus
3.2.4 Analyse génétique de l’essai de descendances
3.2.4.1 Ajustement du dispositif
3.2.4.2 Estimations des effets génétiques
3.3 Conclusions
QUATRIEME CHAPITRE – DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS
I.RAPPEL DE LA PROBLEMATIQUE
II.RAPPEL DES PRINCIPAUX RESULTATS
II.DISCUSSIONS
3.1 Caracteristiques de la population parentale
3.1.1 Diversité génétique
3.1.2 Développement et croissance
3.1.3 Phénologie et pollinisation
3.1.4 Fructification
3.2 Conséquences des flux de gènes dans le verger
3.2.1 Régime de reproduction
3.2.2 Contributions des géniteurs au nuage pollinique
3.2.3 Taux de contamination pollinique
IV.CONCLUSIONS
4.1 Applications directes des résultats
4.1.1 Sur le programme d’amélioration
4.1.2 Sur la qualité et la stabilité de la variété produite
4.2 Propositions pour une meilleure gestion des vergers à graines
4.2.1 Précautions pour les récoltes de graines
4.2.2 Méthodes pour limiter le taux de contamination pollinique
4.3 Conclusions sur l’usage des vergers à graines à Madagascar