Soutenance mémoire
Les récifs coralliens couvrent 284 000 km² des eaux tropicales et subtropicales, soit moins de 1 % de la planète (Van Oppen & Gates, 2006). Malgré leur faible représentation, les récifs coralliens sont parmi les plus productifs et diverses du monde (Hughes et al., 2003). Ces écosystèmes fournissent d’importants biens et services tels que la pêche, la protection des côtes ou encore le tourisme. Ils contribuent largement à l’économie de certains pays côtiers et représentent des bénéfices mondiaux annuels atteignant 29 milliards d’euro en 2010 (Burke et al., 2011). Ainsi, des millions de personnes dépendent de ces écosystèmes. Les récifs coralliens font actuellement partie des habitats les plus diverses par unité de surface (Knowlton et al., 2010) et sont ainsi souvent cités comme des points chauds de biodiversité. Bien que la biodiversité récifale reste, à ce jour, difficile à mesurer ; on estime qu’au moins 25 % des espèces marines peuplent les récifs coralliens (HoeghGuldberg et al., 2007 ; Knowlton et al., 2010), soit de 25 000 à 60 000 espèces (Payri, 2018).
Les écosystèmes coralliens, formés principalement par les coraux scléractiniaires, sont en général retrouvés dans des environnements oligotrophes (pauvres en sels nutritifs), peu profonds, salins (33 à 36 psu), à faible sédimentation et où la température moyenne de l’eau est d’environ 28 °C (D’Elia & Wiebe, 1990 ; Kleypas, Mcmanus & Menez, 1999). Cependant, ces caractéristiques peuvent varier et certains récifs coralliens « marginaux » sont retrouvés dans des milieux « extrêmes». Une étude réalisée à Moorea, en Polynésie Française a notamment démontré la présence de coraux dans un environnement à fort taux de sédiments (Rouzé et al., 2015). La comparaison de la couverture corallienne soumise à une sédimentation importante à celle soumise à des taux de sédimentation moyen a permis de mettre en évidence que les coraux de cet environnement extrême étaient plus abondants. D’autres études ont mis en évidence la présence de récifs coralliens faisant face à des pH faibles, notamment en Papouasie Nouvelle-Guinée (Fabricius et al., 2011) ou à de forts taux de salinité excédant 45 psu, comme en Mer d’Arabie (Rezai et al., 2004).
Toutes ces caractéristiques environnementales influent sur la structuration des communautés récifales. Parmi les macro-organismes, divers groupes taxonomiques sont représentés au sein des récifs tel que : les poissons, les mollusques, les cnidaires, les crustacés, les échinodermes, les algues, les éponges et les ascidies. Ces groupes sont largement représentés dans la région Indo-Pacifique qui est considérée comme le premier point chaud de la biodiversité marine. En effet, parmi les 1400 espèces de coraux durs recensés, 500 ont été trouvées dans la région IndoPacifique (Payri, 2018). De plus, les coraux abritent une grande partie de la faune cryptique (e.g. mollusques, crustacés) qui constitue une part importante de la biomasse des récifs coralliens (Reaka-Kudla, 1997). Le corail Pocillopora damicornis loge ainsi de nombreuses espèces cryptiques et plus de 35 espèces ont été collectées chez un même individu (Austin, Austin & Sale, 1980). En plus de ces associations avec des macro-organismes, les coraux vivent en interaction avec de nombreux micro-organismes, constituant alors un holobionte, tels que des algues microscopiques de la famille des Symbiodiniaceae, des bactéries, des virus ou encore des champignons (van Oppen et al., 2017). L’association avec les coraux n’est pas nécessaire à la survie de ces organismes et ils peuvent être retrouvés libres dans la colonne d’eau (Hofer, 2016).
Les holobiontes sont des méta-organismes qui comprennent non seulement l’organisme hôte, corail ou bénitier par exemple, mais aussi des microorganismes, symbiontes ou non, tels que des bactéries, des archaea, des algues endolithiques ou encore des virus (Hester et al., 2016). Le concept d’holobionte, utilisé pour la première fois par Margulis et Chapman (1998), repose donc sur l’existence d’interactions entre l’hôte et ses organismes associés (Egan et al., 2013). Indépendamment du patrimoine génétique de l’hôte, la composition des communautés symbiotiques peut donc influencer sa physiologie et son état de santé (Kimes et al., 2010 ; Thurber et al., 2009). Certaines études réalisées sur des algues ont démontré que les symbiontes pouvaient fournir des services écologiques aux holobiontes (Egan et al., 2013 ; Lachnit, Wahl & Harder, 2010). Tout comme les Symbiodiniaceae, les bactéries et virus peuvent contribuer aux besoins énergétiques des hôtes, via la fixation d’azote ou l’approvisionnement et le recyclage des nutriments (Barott et al., 2011 ; Beman et al., 2007 ; Lesser, 2004 ; Olson et al., 2009). Néanmoins, es symbiontes peuvent aussi être délétères pour l’hôte en contribuant négativement à sa survie et à son état de santé (Rosenberg et al., 2007).
Les coraux durs, ou scléractiniaires, font partie des holobiontes les plus étudiés car, tout comme les bénitiers, ils possèdent la particularité de vivre en association symbiotique avec des algues photosynthétiques de la famille des Symbiodiniaceae (Baker, 2003 ; Fitt, Fisher & Trench, 1986 ; LaJeunesse et al., 2018). Les coraux sont composés de deux feuillets cellulaires et les Symbiodiniaceae se retrouvent au niveau du feuillet externe (ectoderme) du polype . Le feuillet interne, l’endoderme, délimite une cavité digestive (bouche) qui communique avec l’extérieur. Les tentacules qui entourent la bouche possèdent des cnidocystes. Ces dernières sont des cellules urticantes, caractéristiques de l’embranchement des cnidaires, qui permettent au corail de se défendre et de capturer des proies.
Bien que tous les coraux soient capables de produire un squelette en carbonate de calcium (CaCO3), ils possèdent des morphologies différentes. La forme des coraux dépend principalement de l’espèce. On retrouve par exemple des coraux branchus (e.g. Acropora spp., Pocillopora spp.), foliacés (e.g. Pavona spp.), encroutants (e.g. Montipora spp.) ou encore massifs (e.g. Porites spp.).
Du fait de leur physiologie, les scléractiniaires peuvent utiliser l’autotrophie et/ou l’hétérotrophie pour se nourrir. L’hétérotrophie se caractérise par la capture de plancton (pico- à méso-) grâce aux tentacules ou au mucus recouvrant l’épiderme (Houlbrèque & Ferrier-Pagès, 2009). De plus, le mucus peut permettre l’adsorption de bactéries. Les coraux peuvent également se nourrir de matière organique en suspension (e.g. fragments d’animaux, excréments), dissoute (e.g. glucose, acides aminés) ou inorganique (i.e carbone inorganique exogène ; Allemand et al., 1998). Le caractère mixotrophe des coraux vient de leur association avec les Symbiodiniaceae. Ces derniers permettent l’autotrophie en fournissant à l’hôte jusqu’à 95 % de leur production en sucres, acides aminés et peptides (Muscatine & Porter, 1977).
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Table des matières
Chapitre 1 : Introduction
1. L’écosystème corallien
1.1 Les récifs coralliens
1.2 Morphologie des holobiontes
1.3 Organismes associés : Symbiodiniaceae
1.4 Organismes associés : bactéries
2. Interaction entre espèces
2.1 Interactions intra-holobiontes
2.2 Interaction Inter-holobiontes
2.3 Réponses aux variations environnementales
3. Assemblages et environnement
3.1 Assemblages
3.2 Variation de la biodiversité et conséquences
4. Objectifs et présentation de la thèse
Chapitre 2 : Differential effect of coral-giant clam assemblages on biofouling formation
1. Introduction
2. Materials and methods
2.1 Sample collection and preparation
2.2 Data analysis
3. Results
3.1 Significant change of seawater composition between experiments but only slightly between assemblages
3.2 Difference of biofouling appearance according to the type of assemblages
3.3 Distinct taxonomic groups according to the assemblages
3.4 Different family and genus composition of the three main taxonomic groups according to the assemblages
3.5 Characterization of biofouling from each assemblage by specific species abundance and metabolic function of bacteria
3.6 Secondary metabolites released in seawater are related to each assemblage
4. Discussion
Chapitre 3 : Conclusion
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