Importance de la tolérance à l’ombre pour la dynamique du hêtre et du chêne en pinède 

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La tolérance à l’ombre, un concept ancien mais flou

En faisant varier le niveau d’éclairement relative dans le peuplement, les sylviculteurs espèrent favoriser telles ou telles espèces. Pour les guider dans leurs gestion, ils ont donc établi des classifications empiriques de la tolérance à l’ombre des arbres (lacquiot, 1983 ; Schütz, 1990). En écologie forestière, la tolérance à l’ombre est aussi un concept central, en effet, les variations interspécifiques de la tolérance à l’ombre sont considérées comme déterminantes pour la succession forestière (Bazzaz, 1979, 1996; Bormann & Likens, 1979 ; Pacala et al., 1996 ; Shugart, 1984 ).
Bien que la tolérance à l’ombre ait fait l’objet de nombreuses études, ce concept reste ambigu (Nakashizuka, 2001). Il peut soit correspondre à la réponse photosynthétique à la variation de l’éclairement, soit à la capacité de survie des semis à l’ombre. En fait, un grand nombre d’études ont analysé ce concept en considérant uniquement la réponse photosynthétique à la lumière à l’échelle de la feuille. La tolérance à l’ombre est pourtant un concept beaucoup plus large. Il pourrait être défini c o m m e la relation entre la valeur sélective d’un individu et la lumière. C o m m e Kobe et al. (Kobe & Coates, 1997; Kobe et al., 1995) l’ont proposé, nous considérons que la valeur sélective d’un semis à un niveau de lumière donnée, peut être estimée par sa croissance et sa survie. La composante reproductive de la valeur sélective, par contre, ne semble pas déterminante pour analyser la tolérance à l’ombre. En effet, pour les arbres, le début de la reproduction se fait après le stade semis à un stade de vie où l’arbre a en général atteint une taille suffisante pour être dans une ambiance lumineuse relativement importante.
Le continuum de stratégies de « tolérant à l’ombre » jusqu’à « intolérant à l’ombre » est présumé être le résultat de compromis entre les traits liés à une forte valeur sélective à fort niveau de lumière et ceux liés à une forte valeur sélective à faible niveau de lumière (Tilman, 1990). Des travaux, dans des forêts tempérées Nord-américaines, utilisant la définition de Kobe de la tolérance à l’ombre (croissance et survie) ont conclu que les différences entre espèces tolérantes et espèces intolérantes à l’ombre pouvaient être en grande partie expliquées par un compromis entre croissance en hauteur à forte intensité lumineuse et survie à faible intensité lumineuse (Kobe, 1996 ; Pacala et al., 1996 ; Rees et CemOA : archive ouverte d’Irstea / Cemagref Encadré 2 : Le rayonnement lumineux.
Seule la fraction de la lumière comprise entre les longueurs d’onde 400 et 700 nm (Photosynthetic Active Radiation ou PAR) est utilisée par les plantes. Cette fraction est généralement estimée par sa densité de flux (Photosynthetic Photon Flux Density ou PPFD). Sa quantité, sa périodicité et sa qualité (rayonnement rouge clair vs_ rouge sombre par exemple) sont déterminantes pour le fonctionnement des plantes (germination, phénologie, morphogenèse, photosynthèse, ouverture des stomates, …). Les outils classiques de mesure du PPFD sont les capteurs ponctuels (Quantum Sensor de LI-COR), les ceptomètres, et les photos hémisphériques. Nous avons réalisé toutes nos mesures de lumière en conditions naturelles avec un appareil photo numérique (Cl—110, CID™ Inc.) et le pourcentage du PPFD transmis sous la canopée au cours de la saison de végétation a été calculé avec le logiciel Winphot™. Dans ce travail, nous désignerons le PPFD ainsi mesuré par éclairement.

Modèle de croissance et de mortalité en fonction de la lumière

D’après Waring (Waring, 1987), la probabilité de mortalité des arbres est fonction de leur vigueur. Plusieurs auteurs (Bigler & Bugmann, 2003; Kobe et al., 1995; Pederson, 1998a; b ) ont proposé d’utiliser la croissance c o m m e un indicateur de cette vigueur. Ces études ont donc cherché à expliquer la probabilité de mortalité des arbres en fonction de leur niveau de croissance. Pour avoir une estimation plus précise de la relation spécifique de la croissance et de la mortalité avec l’éclairement (voir encadré 2) nous avons utilisé une méthode initialement utilisée pour calibrer le modèle de dynamique forestière Nord américain SORTIE (Kobe et al., 1995). Cette méthode et une de ses dérivées, proposée par (Wyckoff & Clark, 2000), estiment d’abord un modèle statistique de la croissance radiale en fonction de l’éclairement puis un modèle statistique de la probabilité de mortalité en fonction de la croissance radiale moyenne passée. La combinaison de ces deux modèles permet de relier la probabilité de mortalité à l’éclairement. L’intérêt de la méthode proposée par Kobe est de ne pas nécessiter un suivi à long terme de placettes permanentes. La croissance passée d’individus vivants et celles d’individus récemment morts sont mesurées sur un échantillon où ces deux types d’individus sont dans des proportions équivalentes, et non dans les proportions réelles de la population. En effet, dans un échantillonnage proportionnel à un taux de mortalité de 5% par exemple, il faudrait échantillonner 2000 individus vivants pour 100 individus récemment morts. Une analyse de la probabilité de mortalité avec des données équilibrées entre vivants et morts ne peut donner qu’un risque de mortalité relatif à la probabilité de mortalité moyenne de la population. Pour modéliser la probabilité de mortalité absolue en fonction de la croissance passée, Kobe puis Wyckoff ont proposé d’utiliser une estimation indépendante du taux de mortalité moyen dans la population. Dans la méthode proposée par Wyckoff que nous avons utilisée, ceci est réalisé simplement en ré-échantillonnant les données dans les proportions prédites par le taux de mortalité moyen au cours d’une procédure de bootstrap.
Nous avons échantillonné dans une pinède du sud du Larzac environ 80 individus vivants et 50 individus morts pour chaque espèce (Figure 22). Nous avons mesuré la croissance radiale passée sur 3 ans et l’éclairement de chaque individus (voir annexe 1.2). Nous avons analysé ces données avec un modèle de croissance radiale en fonction de la lumière de type Michaelis-Menten. On considère que la croissance en rayon est une fonction linéaire du rayon c o m m e suit :
avec Ccroissance radiale, rie rayon du semis à la base, P(L)une fonction modificatrice de la croissance suivant l’éclairement ¿et ¿ »un terme d’erreur distribué selon une loi normale avec une moyenne de zéro et une variance qui est une fonction puissance de la croissance prédite (ceci pour tenir compte de l’hétéroscédasticité des données). La fonction Michaelis-Menten est définie de la manière suivante : p( ¿ ) = *¿ -+L s
Avec L l’éclairement du semis et a et 5 des paramètres à estimer. Ce type de modèle présente l’intérêt d’avoir des paramètres biologiquement interprétables, a représente la croissance asymptotique à éclairement maximum et s représente la pente de la croissance en fonction de la lumière à lumière faible.
Cette analyse a montré que la croissance radiale moyenne sur 3 ans diminue moins vite avec la diminution de l’éclairement pour le hêtre que pour le chêne (Figure 23a). Ce type de différence entre espèces tolérantes et espèces intolérantes à l’ombre a été montré dans de nombreuses études dans des forêts Nord-américaines (Finzi & Canham, 2000 ; Lin et al., 2002; Pacala et al., 1994 ; Wright et al., 1998 ). La forte croissance du hêtre à l’ombre est connue depuis très longtemps (Ammer, 2003; Collet et al., 2001 ; Madsen, 1994 ; Newbold & Goldsmith, 1981 ). La croissance (en diamètre comme en longueur) sous un fort éclairement est aussi plus importante pour le hêtre que pour le chêne (Figure 23a). Ceci est en contradiction avec l’existence d’un compromis entre croissance à l’ombre et croissance à la lumière qui a pourtant été montré dans les études précédentes (Lin et al., 2002; Pacala et al., 1994 ).

Patrons spatiaux de la régénération

La première approche généralement utilisée pour montrer l’existence de processus facilitatifs consiste à tester l’existence d’une association spatiale entre l’espèce facilitée et l’espèce facilitatrice (Callaway, 1995). Rousset & Lepart (Rousset & Lepart, 1999) ont montré l’existence d’une telle association spatiale entre le chêne pubescent et les buissons de buis et de genévrier sur le Causse du Larzac. Dolezal et al. (2004) ont montré une association spatiale entre le hêtre et des buissons (buis) dans les Pyrénées. Lors d’une étude des processus de dispersion et de leurs interactions avec les buissons, nous avons cartographie les buissons de 3 zones de plus de 1 hectare, et dénombré les semis de chêne et de hêtre de moins de 20 ans dans ces buissons et dans la pelouse (voir chapitre 4 et annexe 3.2). Cette cartographie nous a permis de calculer le nombre de semis par unité de surface de pelouse ou de buissons. En moyenne sur les 3 placettes, la densité est pour les chênes en pelouse de 1.7 10″3 individus/m2 et sous buissons de 1.5 10*1 individus/m2, et pour le hêtre en pelouse de 1.4 10″4 individus/m2 et sous buissons de 6.2 10″2 individus/m2. Pour les deux espèces, la densité est donc beaucoup plus forte sous buissons que en pelouse. La différence entre les deux types de milieu est particulièrement marquée pour le hêtre. Tout comme l’étude de Rousset & Lepart (1999), notre étude a été conduite dans des pelouses soumises à un pâturage. La facilitation de l’installation des arbres peut donc être expliquée par un effet de protection contre le pâturage. Il nous semble cependant que les patrons spatiaux d’installation des deux espèces peuvent aussi être largement influencés par l’effet compétitif des herbacées. Pour tester l’effet des buissons sur l’installation des deux espèces en absence d’herbivore, nous avons donc mis en place une expérience excluant l’effet des herbivores.

Variabilité du taux de survie dans les pelouses

Des glands de chênes et des faines de hêtre ont été plantés en pelouse, sous la canopée ou dans la périphérie de buissons de buis ou de genévrier. Sept replicáis de chaque microhabitat ont été sélectionnés, et pour chaque réplicat 10 graines de chaque espèce ont été plantées (voir annexe 2.1, Figure 31). Les graines ont été protégées contre la prédation et l’herbivorie par une cage en grillage fin. Nous avons suivi individuellement l’émergence et la survie durant une saison de végétation. Le taux de survie diffère clairement entre la pelouse et la canopée des buissons (Figure 32). La survie est nulle pour le hêtre en pelouse et très faible pour le chêne. La compétition des herbacées semble donc être une contrainte très forte pour l’installation. Il faut cependant noter que les conditions climatiques extrêmes de l’année 2003 sont à prendre en considération pour expliquer cette très faible survie. En effet, le taux de survie du chêne en pelouse l’année précédente dans des conditions climatiques moins sèches est notablement plus important (de l’ordre de 40% dans l’expérimentation B de l’annexe 2.1, voir aussi le paragraphe suivant). Pour le hêtre, le taux de survie est par contre toujours nul. La survie du chêne en pelouse serait plus ou moins faible suivant les conditions climatiques de l’année, alors que pour le hêtre elle serait toujours nulle. L’existence d’événements d’installation m ê m e rares pour le chêne, est très importante pour la dynamique à long terme. Dans le m ê m e temps, la survie du hêtre semble nulle en pelouse et très faible en périphérie des buissons mais elle est non négligeable sous la canopée des buissons (buis ou genévrier). Pour le chêne, la survie est forte sous la canopée des buissons (beaucoup plus forte que pour le hêtre), reste importante en périphérie des buissons et est généralement faible dans la pelouse.
Les buissons sont donc des microsites privilégiés pour l’installation des deux espèces.
La quasi-totalité des individus qui s’installent dans les pâturages abandonnés, le font dans des buissons. La réaction aux interactions avec les buissons de chacune des deux espèces.

Importance de la compétition avec les herbacées et facilitation indirecte

Pour analyser l’importance de l’effet compétitif des herbacées en pelouse et pour tester l’existence d’un effet positif indirect, nous avons réalisé une expérimentation en manipulant la compétition herbacée et la lumière. Nous avons analysé l’émergence et la survie de hêtre et de chêne, soit dans la pelouse intacte, soit sur sol nu (élimination de toutes les herbacées). Ces deux modalités (herbacée et non herbacée) ont été croisées avec le facteur lumière avec deux modalités , pleine lumière (Lumière) ou ombrage simulé par une toile à ombrer (pourcentage de lumière transmise: 18%). Dans chacun des quatre niveaux (herbacée-lumière, herbacée-ombre, non herbacée-lumière et non herbacée-ombre), 6 réplicats on été établis dans une pelouse (6 blocs). L’ensemble de la zone a été protégé contre les troupeaux par une clôture et chaque bloc a été protégé contre la prédation des rongeurs par une cage en grillage (voir annexe 2.1, et la figure 34). Nous avons suivi l’émergence, la survie et la croissance des semis pendant une saison de végétation.
L’expérimentation a dû être interrompue en août durant la deuxième saison de végétation suite à du vandalisme sur le site expérimental. Pour estimer l’effet compétitif ou facilitatif des traitements, nous avons calculé un indice de l’intensité relative de la compétition (RCI) comme proposé par Markham & Chanway (1996). Nous avons calculé, pour chaque bloc, l’indice de l’intensité relative de la compétition des herbacées sur la survie à l’ombre ou en plein lumière c o m m e suit :
RCI herbacée = (S non herbacée «  » S herbacée ) / m a X ( b non herbacée i -> herbacée / avec, S le taux de survie de ce traitement dans ce bloc.
C o m m e proposé par Pages et al. (2003), nous avons ensuite calculé l’indice de l’intensité relative de la compétition de l’ombre sur la survie avec ou sans herbacées. RCI ombre = w pleine lumière » 5 ombre ) / m a X ( o pleine lumière i J ombre) avec, S le taux de survie de ce traitement dans ce bloc.
Le RCI varie de -1 à + 1. Un indice positif indique un effet compétitif et un indice négatif indique un effet facilitatif. Un effet de facilitation indirecte se traduirait par un effet compétitif des herbacées à l’ombre et à la lumière (RCI positif^ et un effet facilitatif de l’ombre en présence d’herbacées (RCI négatif)( mais pas d’effet facilitatif de l’ombre sans herbacées. Si il y a un effet de facilitation de l’ombre sans herbacées, c’est que l’effet facilitatif de l’ombre est direct et non indirect.
Les résultats obtenus sont présentés sur la figure 35. Les herbacées ont un fort effet compétitif sur la survie des deux espèces en pleine lumière. Ceci confirme bien que la survie faible en pelouse est le résultat de la compétition herbacée et non d’une trop forte intensité lumineuse. L’humidité du sol est particulièrement faible dans le facteur herbacée lumière (Figure 35c), de plus la majorité des plantules sont mortes (feuilles séchées) en été durant les périodes de sécheresse maximum. La mortalité est probablement liée au stress hydrique, mais un effet de la compétition pour les nutriments du sol ne peut pas être exclu. Les deux types de compétition : pour l’eau ou pour les nutriments, ne sont pas mutuellement exclusifs. Une étude, en conditions contrôlées, de la compétition des herbacées (Coll et al., 2004) sur des jeunes plants de hêtre a en effet montré qu’il existait à la fois une compétition pour l’eau et une compétition pour les nutriments (azote). On peut donc proposer que les herbacées sont en compétition pour l’eau et pour les nutriments avec les arbres, mais que la mortalité des jeunes plantules est principalement liée à la compétition pour l’eau.
La figure 35b montre que l’ombre a un effet facultatif sur la survie du hêtre uniquement en présence d’herbacées. Ceci indique donc que l’ombre a un effet de facilitation indirecte, en limitant la compétition des herbacées. La compétition des herbacées est limitée à cause d’une moins grande biomasse (Figure 35d), mais il est aussi possible que l’ombre diminue en plus la demande evaporative des herbacées (et les plantules) et donc le stress hydrique. Pour le chêne, par contre, il n’y a pas d’effet de facilitation indirecte de l’ombre pour la survie. Ceci peut s’expliquer par une plus grande tolérance à la compétition herbacée du chêne (ou au stress hydrique) (Cochard et al., 1992; Cochard et al., 1999; Harmer, 1996). Si l’effet compétitif de l’espèce C sur le schéma 29 est moins fort, alors l’existence d’un effet facultatif indirect est moins probable.
L’existence d’un effet de facilitation indirect pour l’installation de jeunes arbres passant par la limitation de la compétition des herbacées a déjà été mis en évidence avec d’autres espèces pour la survie (Li & Wilson, 1998) et pour la croissance (Siemann & Rogers, 2003). Deux études précédentes n’ont pas montré d’effet indirect de l’ombre sur la survie et la croissance du hêtre dans des forêts des Alpes Françaises dominées soit par un tapis de Mol/nia caerulea L. (Pages & Michalet, 2003) soit par des espèces herbacées de la mégaphorbiaie (Pages et al., 2003). Dans ces deux études, l’ombre a eu un effet négatif additif. Ce résultat peut s’expliquer de différentes manières. Premièrement, les herbacées compétitrices sont différentes. Ces herbacées de sous bois peuvent être moins compétitives pour l’eau (figure 30, effet de C sur B) et plus tolérantes à l’ombre (effet de A sur C) que les herbacées des pelouses des causses. Deuxièmement, cette étude n’a pas été réalisée en plantant des graines et en les suivant après leur germination, mais avec des plants plus âgés issus de pépinière. Il est possible que l’effet de facilitation indirect existe uniquement au stade plantule qui est extrêmement sensible. Les plants issus de pépinières présentent généralement une biomasse et un système racinaire développé qui pourrait conduire à une plus grande tolérance à la compétition avec les herbacées (voir cependant Coll et al., 2003). Un effet facultatif peut se transformer avec le stade de vie en un effet compétitif (Rousset & Lepart, 2000). Une dernière explication pourrait résider dans la différence de zone macroclimatique (précipitations plus abondantes en été dans les Alpes) (Holmgren et al., 1997). Suivant l’importance du stress hydrique estival, l’effet de la compétition des herbacées pourrait être plus ou moins important, la facilitation étant plus fréquente dans les milieux stressants (Callaway et al., 2002),

Table des matières

Introduction
Equilibre et Perturbation Humaine 
Evolution du concept d’équilibre
Dynamique transitoire des écosystèmes
Historique de la pression des activités humaines sur la végétation
Influence des théories de l’équilibre sur la perception et la gestion du milieu
Lost Eden et Ruined Landscape
Histoire du concept de niche
Modèle de dynamique de régénération par trouée forestière 
Modèle de dynamique forestière de Vera
Concepts de niche, compétition et facilitation
Hypothèses et Plan d’étude
Le Causse du Larzac, le chêne pubescent et le hêtre
Présentation du milieu physique du Larzac
Histoire de la végétation et des activités humaines sur le Larzac
Présentation du hêtre et du chêne pubescent
La Tolérance à l’Ombre
Introduction
CemOA : archive ouverte d’Irstea / Cemagref
Importance de la tolérance à l’ombre pour la dynamique du hêtre et du chêne en pinède
La tolérance à l’ombre, un concept ancien mais flou
Une première approche, l’analyse des structures d’âge
Modèle de croissance et de mortalité en fonction de la lumière
Tolérance à l’ombre au stade plantules
Origine fonctionnelle de la variabilité de la tolérance à l’ombre
Déterminants fonctionnels de la mortalité à l’ombre
Conclusion
La régénération dans les parcours abandonnés
Introduction
Patrons spatiaux de la régénération
Variabilité du taux de survie dans les pelouses
Importance de la compétition avec les herbacées et facilitation indirecte
Tolérance à la compétition herbacée et stratégie racinaire
Conclusion
Importance des processus de dispersion 
Introduction
La fragmentation des peuplements de hêtre et de chêne, et la dispersion
Dispersion et régénération
Dispersion en milieu ouvert et interaction avec les effets de facilitation des buissons
Méthode adoptée
Changement du recouvrement des buissons au cours du temps
Différence de dispersion chêne/hêtre
Limitation de la colonisation des pelouses par le hêtre et le chêne
Dispersion préférentielle vers les pinèdes
Comportement de dispersion du Geai dans un paysage Méditerranéen hétérogène
Conséquences pour la dynamique des paysages
CemOA : archive ouverte d’Irstea / Cemagref
Dispersion dans une pelouse en cours de colonisation par le pin
Conclusion 
Conclusion
Le paysage du Larzac
Niche de régénération du hêtre et du chêne
Tolérance à l’ombre et dynamique dans les pinèdes
Dynamique en milieu ouvert et importance du « modèle de Vera »
La dispersion animale
Dimensions non étudiées de la niche
Compétition pour les nutriments
Les perturbations et la capacité de rejet
Dynamique d’un paysage en déséquilibre
Approche de la transformation du paysage
Place de la gestion dans la dynamique du paysage
Bibliographie

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