Impacts évolutifs de l’urbanisation chez la mésange charbonnière

L’URBANISATION

L’expansion des zones urbaines

L’exploitation du territoire par l’Homme remonte aux premières étapes de sa sédentarisation. Déjà avant l’antiquité, l’installation d’une population humaine sur une zone peut conduire jusqu’à la destruction et déforestation massives de milieux naturels (Diamond 2011). Dans un premier temps, l’impact de l’Homme sur son environnement via l’urbanisation reste faible et très localisé car la croissance des villes et plus généralement de la population humaine est limitée par les lacunes technologiques (Davis 1955). Ce n’est qu’à l’aube de l’Anthropocène que la démographie humaine commence à croitre significativement sur tout le globe puis à la révolution industrielle, débutant au XVIII° siècle, qu’elle entame le processus d’urbanisation intensif mondial tel que nous le connaissons aujourd’hui. Ainsi depuis deux siècles, le processus d’urbanisation ne cesse de s’intensifier de telle sorte qu’en 2007, pour la première fois dans l’histoire de l’humanité, la population urbaine mondiale dépasse la population rurale (United Nations 2018). Chaque jour, dans le monde, 165 000 nouveaux urbains viennent renforcer ce chiffre. Bien qu’il n’existe pas de définition universelle de ce qui caractérise précisément une ville ou une zone urbaine, la plupart des pays prennent en compte au moins un critère démographique (densité ou nombre d’habitants), administratif, économique ou lié aux infrastructures (rues pavées, eau courante, assainissement, éclairage électrique) pour délimiter leur territoire urbain du rural. Toutes les définitions de ville semblent ainsi converger vers des zones densément peuplées, où les activités et les constructions humaines se regroupent et s’intensifient (United Nations 2018). La croissance urbaine est généralisable à l’ensemble du globe (Figure 1), et entraine avec elle de nombreux changements liés directement ou indirectement aux activités humaines. Actuellement, les zones urbaines représentent environ 3% de la surface émergée de la planète (Aronson et al. 2014) et les images satellitaires révèlent qu’elle s’accroit de 110km² par jour, soit l’équivalent de la surface de Paris. A ce rythme, le cumul des aires urbaines mondiales aura triplé entre 2000 et 2030 (Schneider et al. 2009). L’urbanisation est donc un processus récent mais qui impacte la planète de façon colossale et croissante de sorte que certains considère que nous entrons dans l’aire des villes, « l’Urbanocène » (West 2017).

En France, on retrouve au 7ème rang des villes les plus peuplées, la ville de Montpellier, dans laquelle se déroule cette étude. A l’image de la tendance mondiale, l’aire urbaine montpelliéraine est en pleine expansion (Figure 2) et enregistre la croissance démographique la plus importante de France, avec un gain de 9300 habitants par an, soit +1.6% (INSEE 2018).

Un impact considérable sur l’environnement 

L’expansion des villes a des effets directs sur l’environnement, comme la fragmentation des habitats et la conversion d’un milieu rural ou naturel en un ensemble d’infrastructures bétonnées. Ainsi, les prédictions annoncent que d’ici 2030, la croissance urbaine mettra en péril l’habitat de près de 25% des espèces d’amphibiens, de mammifères et d’oiseaux classées en danger ou en danger critique d’extinction sur la liste rouge de l’IUCN (International Union for the Conservation of Nature) (McDonald et al. 2013). S’ajoutent à cela, les effets indirects des villes sur leur arrière-pays, car la croissance urbaine va de pair avec une demande accrue en ressources : bois, agriculture, élevage, transport… De tout temps, la fondation, la survie et le développement des villes dépend des ressources que l’Homme à la capacité de puiser dans l’arrière-pays. Si la limitation technologique a longtemps endigué la croissance des villes, les avancées récentes héritées de la révolution industrielle ont décuplé les capacités de l’Homme à extraire les ressources et à exploiter son environnement. Il bénéficie maintenant des ressources nécessaires à une croissance urbaine effrénée. A mesure que les villes grandissent, leur rayonnement s’agrandit. Les besoins en ressources nécessaires au développement des villes sont en permanente augmentation, si bien qu’on ne les puise plus seulement dans les régions alentours, mais parfois à l’autre bout du monde (e.g. : utilisation de sable provenant des plages d’Asie ou des fonds marins pour l’industrie du bâtiment Européenne). Les effets de l’urbanisation sont donc d’une amplitude planétaire. L’urbanisation participe à la déforestation et donc à l’augmentation du CO2 atmosphérique. De plus, les constructions humaines, représentent 190cm3 de béton coulé par seconde dans le monde, soit 6 milliards de mètres cubes de béton par an, ce qui en fait le produit manufacturé le plus consommé au monde après l’eau et une des sources principales d’émission de CO2 (Gartner 2004). En conséquence, à l’instar du changement climatique, l’urbanisation est maintenant considérée comme l’une des plus grandes menaces pour la biosphère et la biodiversité (Maxwell et al. 2016).

L’habitat urbain : naissance d’un nouveau milieu

Le processus d’urbanisation représente un cas extrême de la transformation irréversible des milieux naturels (McKinney 2002). Il résulte en un vaste recouvrement de surfaces auparavant végétalisées, par des surfaces artificielles et souvent stériles (béton, goudron…), entrainant une perte ou/et une fragmentation d’habitat considérable pour de nombreuses espèces. Le nouvel habitat urbain remplaçant l’habitat originel est essentiellement façonné par l’Homme et ses activités, et présente un nouveau cocktail de conditions environnementales abiotiques et biotiques. Au-delà des changements liés aux infrastructures per se, la concentration des différentes sources de pollutions est particulièrement élevée dans les zones urbaines. En effet, les niveaux de pollutions sonore (Berglund & Lindvall 1995; Slabbekoorn & Peet 2003) lumineuse (Rich & Longcore 2006) et chimique (Roux & Marra 2007; Isaksson 2010) y sont plus élevés qu’en milieu naturel. Les conditions météorologiques y sont aussi chamboulées avec la naissance de microclimats urbains. Par exemple, les surfaces bétonnées, le trafic et l’industrie sont responsables d’une hausse des températures de 2°c en moyenne (Ryu & Baik 2012), et perturbent les cycles hydrologiques (Shepherd 2005). Le contrôle de l’Homme sur la structure des villes s’applique aussi à la végétation. Les espaces naturels sont considérablement réduits et la végétation naturelle est souvent remplacée par une végétation ornementale exotique. En conséquence, les vestiges d’habitat originel sont extrêmement restreints et fragmentés et la communauté végétale transformée (Rudnicky & McDonnell 1989). Une autre composante majeure de l’écosystème urbain est l’omniprésence de l’Homme. Dans les zones urbaines la densité d’humain monte jusqu’à presque 3 000 hab./km² en France contre environ 117 hab./km² en moyenne sur l’ensemble du territoire (notons que dans le monde certaines villes dépassent largement les 10 000 hab./km² comme Manille aux Philippines avec 43 079 hab./km², ou Bombay en Inde avec 28 508 hab./km²) (INSEE 2018). Ces chiffres montrent par ailleurs que bien que l’urbanisation soit un phénomène global, sa rapidité et son impact sur les écosystèmes peut varier d’un pays à l’autre. En particulier, dans les pays en développement, la croissance des villes est souvent bien supérieure à celle observée dans les pays développés (Cohen 2004). Sous nos yeux et entre nos mains, un nouveau milieu se développe, et bien que certaines espèces en soit chassées, il constitue une opportunité de vie pour d’autres.

Zones urbaines : un terrain de « jeu » récent pour les écologues 

Les zones urbaines ont souvent été considérées comme stériles d’un point de vue écologique.

Pourtant, on retrouve de nombreuses espèces sauvages au cœur même des grandes agglomérations et la vaste majorité des grands groupes du vivant est affectée par l’urbanisation. Il devient donc de plus en plus pressant de comprendre les conséquences démographiques, écologiques et évolutives de la vie en milieu urbain pour les espèces sauvages. Etonnamment, le domaine de l’écologie urbaine est un domaine relativement récent de la science. Jusqu’au milieu du XX° siècle, peu d’études s’intéressent à l’écologie dans des habitats modifiés par l’homme. En effet, la vision binaire opposant homme et nature est répandue dans la communauté scientifique de l’époque, et plus largement dans la société. De cette vision dichotomique résulte un non intérêt pour l’étude des milieux anthropisés, les écologues considérant ne pas être légitime à étudier ces écosystèmes « hors nature» (McDonnell 2011; notons que certains travaux sur des habitats d’origine anthropique furent tout de même réalisés, mais de façon anecdotique, voir Sukopp 2008). A partir des années 1950-1960, il devient apparent à l’ensemble de l’humanité que les activités anthropiques participent significativement à l’altération des écosystèmes locaux et régionaux (Thomas 1956). Un élément décisif dans la reconnaissance par les écologues de l’importance d’inclure l’humain comme composant des écosystèmes fut probablement la publication de la première étude concernant l’augmentation du CO2 atmosphérique au  début des années 1960 (Keeling 1998). Avec la prise de conscience que la majorité des écosystèmes sont affectés par l’Homme, l’intérêt des scientifiques se tourne rapidement vers l’étude des impacts des activités humaines sur la biosphère, et notamment l’étude des écosystèmes associés au milieux anthropisés tels que le milieu urbain. Ainsi, la discipline de l’écologie urbaine nait au début des années 1970 (McDonnell et al. 2009).

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Table des matières

− INTRODUCTION
I. L’URBANISATION
I.1. L’EXPANSION DES ZONES URBAINES
I.2. UN IMPACT CONSIDERABLE SUR L’ENVIRONNEMENT
I.3. L’HABITAT URBAIN : NAISSANCE D’UN NOUVEAU MILIEU
I.4. ZONES URBAINES : UN TERRAIN DE « JEU » RECENT POUR LES ECOLOGUES
II. L’IMPACT DE LA VIE URBAINE SUR LA FAUNE
II.1. DES EFFETS DELETERES MAIS AUSSI BENEFIQUES
II.2. DE NOMBREUX CHANGEMENTS PHENOTYPIQUES
II.3. QUELLE(S) ORIGINE(S) DE CES CHANGEMENTS PHENOTYPIQUES ?
III. ENJEUX ET OBJECTIFS
III.1. ETUDE DE L’EVOLUTION EN MILIEU URBAIN : DES LACUNES IMPORTANTES
II.2. OBJECTIFS ET PLAN DU PROJET
− CHAPITRE I METHODES GENERALES : MODELE D’ETUDE ET SUIVI DE POPULATION
I. MODELE D’ETUDE
LA MESANGE CHARBONNIERE
I.1. DESCRIPTION GENERALE
I.2. UNE ESPECE TRES ETUDIEE ET LARGEMENT PRESENTE EN VILLE
II. SITES DE SUIVI
II.1. SITE FORESTIER
II.2. SITE URBAIN
II.3. COLLABORATIONS EUROPEENNES
III. PROTOCOLE DE SUIVI ET TRAITS ETUDIES
II.1. SUIVI DE LA REPRODUCTION
II.2. BAGUAGE ET MESURES INDIVIDUELLES
II.3. MESURE DE TRAITS COMPORTEMENTAUX
INTRODUCTION
− CHAPITRE II DIVERGENCE PHENOTYPIQUE ENTRE HABITATS URBAIN ET FORESTIER
− RÉSUMÉ DU CHAPITRE II
− MANUSCRIT
− CHAPITRE III DIFFERENTIATION PHENOTYPIQUE : ADAPTATION AU MILIEU URBAIN ?
− RÉSUMÉ DU CHAPITRE III
− MANUSCRIT
− MANUSCRIT
− CHAPITRE IV TRACES GENOMIQUES D’ADAPTATION ET ROLE POTENTIEL DE LA METHYLATION DANS UN CONTEXTE URBAIN
− RÉSUMÉ DU CHAPITRE IV
− MANUSCRIT 4
− CHAPITRE V UNE FEUILLE DE ROUTE POUR L’ETUDE DE L’ADAPTATION AU MILIEU URBAIN
− RÉSUMÉ DU CHAPITRE V
− MANUSCRIT 5
− DISCUSSION GENERALE
I. LA SELECTION NATURELLE EN MILIEU URBAIN
II. ROLE POTENTIEL DE L’ENVIRONNEMENT DANS LES DIFFERENCES PHENOTYPIQUES
III. SELECTION SUR DES TRAITS NON ETUDIES ICI
IV. LES VILLES : DE POTENTIELS RÉPLICAS
− CHAPITRE BONUS
− CONCLUSION
− BIBLIOGRAPHIE
− ANNEXES

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