IMPACTS D’UNE ESPECE EXOTIQUE Casuarina equisetifolia SUR LE FONCTIONNEMENT DES COMMUNAUTES MICROBIENNES DU SOL

La rhizosphère

         La rhizosphère est le volume de sol autour de la racine des plantes vivantes qui est influencé par l’activité des racines (Darrah, 1993 ; Hinsinger, 1998). C’est le lieu d’échange entre le végétal (exsudation racinaire), le substrat (eau et minéraux) et les microorganismes du sol (nutrition azotée, phosphatée et carbonée…) (Marschner, 1995 ; Dighton, 2001). Dans la rhizosphère, l’activité microbienne est très intense. C’est une zone riche en éléments nutritifs accumulant divers composants organiques issus de l’exsudation de la racine (Curl et Truelove, 1986). Les groupes les plus importants de la rhizosphère sont les champignons et les bactéries car ils stimulent la croissance de la plante par divers mécanismes incluant l’absorption des nutriments, le contrôle des pathogènes et la production des régulateurs de croissance (Harley et Smith, 1983 ; Quispel, 1988).

La symbiose mycorhizienne

            Plus de 80% des plantes vasculaires forment une symbiose avec les champignons mycorhiziens (Lambers et al., 2009). Ethymologiquement, le terme « mycorhize » vient de deux mots grecs: mukês (champignon) et rhiza (racine) traduisant l’union durable entre champignons et racines d’une plante (Dechamplain, 2002). La présence d’un champignon symbiotique compatible avec les racines de la plante-hôte est la première condition pour la formation des mycorhizes (Harley, 1948). Chaque union est basée sur des échanges réciproques entre la plante et le champignon (Brundrett, 1991). Il s’agit donc d’une symbiose c’est-à-dire bénéfique pour les deux partenaires (Jansa et al., 2011). En effet la plante, par l’intermédiaire de la photosynthèse fournit le carbone au champignon sous forme de sucre. En retour, le champignon fournit l’eau et d’autres éléments indispensables à la survie de la plante. Les champignons mycorhiziens forment des réseaux qui relient le volume intérieur des racines de la plante et le sol environnant (Jansa et Gryndler, 2010). Certains champignons et plantes sont symbiotes obligatoires, ce qui explique que leur survie est fortement conditionnée par l’existence de la symbiose. Certes, cette symbiose est un phénomène général chez les plantes, mais quelques familles comme les Brassicaceae, les Caryophyllaceae, les Cyperaceae, les Juncaceae, les Chenopodiaceae et les Amaranthaceae présentent très peu d’associations mycorhiziennes (Strullu, 1991 ; Norman et al., 1995) voire même aucune comme le cas des Saxifragacées (Louche, 2009). Les racines de la plante et plus particulièrement les radicelles sont les sites principaux de développement des mycorhizes car elles sont le site le plus actif aussi elles sont les principaux organes d’absorption des nutriments de la plante. La symbiose mycorhizienne joue particulièrement un rôle dans l’amélioration de la nutrition azotée et phosphatée de la plante (Tinker, 1984). Les hyphes mycorhiziens accroissent le volume du sol exploré par la racine de la plante et exsudent des phosphatases et des acides organiques qui favorisent l’absorption de P (Bolan, 1991). L’amélioration de la nutrition minérale par les mycorhizes concernent aussi le N, K, Mg, Na, S, B, Br, Cl, Cu, Cr, Cs, Co, Fe, Mo, Mn et Zn (Smith et Read, 1997 ; Caris et al., 1998 ; Duponnois et Bâ, 1999 ; He et Nara, 2007). Cette association mutualiste joue un rôle majeur dans l’adaptation des plantes à leur environnement. Les éléments du sol, le champignon symbiotique et la plante constituent ce que l’on peut appeler le système « minéral-champignon-plante » (Lambers et al., 2009). Les champignons mycorhiziens tiennent un grand rôle dans la physiologie des plantes en changeant leur sensibilité vis-à-vis des substances allélopathiques (Gallet et Pellisier, 1997). Les mycorhizes peuvent être divisées en plusieurs groupes mais on en distingue essentiellement deux qui sont importants par leurs intérêts agronomiques et forestiers : les endomycorhizes et les ectomycorhizes (Mousain et al., 1979, Jentschke et al., 2001).

Processus d’invasion des plantes introduites par rapport aux microorganismes du sol

            Dans la plupart des cas, lorsque les espèces exotiques se débarrassent de leur antagoniste et échappent à la compétition de leur entourage, elles épargnent des ressources qu’elles utilisent par la suite pour leur santé, pour leur croissance et finalement pour leur expansion dans le nouveau habitat (Mitchell et Power, 2003 ; Whittaker et Feeney, 1971; Rice, 1984 ; Williamson, 1990 ; Callaway et Aschehoug, 2000 ; Inderjit et Duke, 2003 ; Chittka et Schurkens, 2001; Ghazoul, 2002 ; Crawley, 1992). De plus, les microorganismes du sol dans les écosystèmes envahis peuvent stimuler l’invasion (Richardson et al., 2000). Par exemple, dans le cas du développement de Centaurea, il est constaté que dans leurs habitats naturels en Europe, les microorganismes du sol qui ont des effets négatifs sur leur croissance sont mieux développés par rapport à ceux qui ont des effets bénéfiques. Par contre en Amérique du Nord, Centaurea stimule la croissance des microorganismes du sol qui lui sont bénéfiques et qui pourraient contribuer au succès de l’invasion de la plante dans son milieu d’introduction (Callaway et al., 2004). Un autre exemple de processus d’invasion est le cas de Alliaria petiolata : cette plante établit une symbiose mycorhizienne avec les champignons endomycorhiziens mais son développement n’en dépend pas. Alliaria petiolata est originaire de l’Eurasie et elle est très envahissante sur le site perturbé et dans la forêt intacte de l’Amérique du nord (Nuzzo, 2000) en développant un mécanisme chimique, inhibant la germination des champignons mycorhiziens (Stinson et al., 2006). Cette inhibition a un effet négatif sur le développement des plantes natives dépendant de la symbiose mycorhizienne. La plupart des espèces exotiques invasives modifient l’environnement naturel (Castles, 1992 ; Vitousek, 1986) et réduisent le rendement de la culture (Castles, 1992). C’est le cas de la culture à long terme d’Eucalyptus qui pourrait accroître l’accumulation de phytotoxine dans le sol, conduisant alors à la dégradation du sol et à la perte de la productivité (ElKhawas et Shehata, 2005 ; Forrester et al., 2006). Les conditions d’invasivité des espèces exotiques dépendent de la qualité des sols et du caractère nutritionnel de la plante exotique. Certaines espèces de plante ont tendance à envahir des sols fertiles comme le cas des espèces exotiques en Australie ouest (Bridgewater et Backshall, 1981) et le cas de Casuarina equisetifolia dans les coulées de lave de l’île de La Réunion (Vitousek et al., 1983 ; Carriere et Randriambanona, 20007). D’autres plantes préfèrent envahir les terrains pauvres en nutriment selon leurs propres mécanismes. En effet, sur le terrain pauvre en azote, les plantes à symbiose fixatrice d’azote s’installent facilement. C’est le cas particulier à Hawaii où le dépôt récent de cendre volcanique est très déficient en azote ce qui favorise l’installation et la domination d’une plante exotique à symbiose fixatrice d’azote (actinorhize) Myrica faya (Vitousek et al., 1987). A Hawaii, l’invasion de plusieurs espèces de plantes exotiques est plus réussie dans des sites plus fertiles (Gerrish et Mueller-Dombois, 1980). Or, l’invasion de Myrica faya (firetree) pourrait accroître la quantité d’azote disponible dans les jeunes sites envahis (Vitousek et al., 1987) et fertilise le sol et pourrait favoriser l’invasion d’autres plantes (Vitousek, 1986). Certaines plantes dont Acacia dealbata, Acacia longifolia et Acacia saligna, modifient la chimie du sol en augmentant les teneurs en matière organique et en azote ainsi qu’en modifiant les communautés microbiennes du sol (Marchante et al., 2009 ; Lorenzo et al., 2013 ; Rodriguez-Echeverria et al., 2011). Plusieurs résultats de recherche ont montré l’impact négatif du développement des éspèces exotiques sur le biofonctionnement du sol. Acacia holosericea, une espèce exotique d’origine australienne altère le fonctionnement microbien (activités cataboliques), la structure de la communauté des champignons endomycorhiziens des sols au Sénégal (Remigi et al., 2008) et influe négativement sur la symbiose fixatrice d’azote de la plante native pour son avantage (Faye et al., 2009). D’autres effets négatifs très marqués sont aussi observés après la plantation de Acacia mearnsii en Algérie. Après 6 mois de culture, cette plante impacte négativement sur les caractéristiques chimiques du sol, les fonctions microbiennes, l’infectivité de la communauté ectomycorhizienne de la plante native (Quercus suber) ainsi que sa croissance (Boudiaf et al., 2013). Le changement climatique pourrait aussi influencer l’invasion d’une espèce exotique au cours du temps. Pourtant une espèce introduite depuis longtemps peut toujours rester non invasive et n’a pas d’effet significatif sur les espèces natives (Alpert et al., 2000).

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I. Revue bibliographique
I- LA NUTRITION VEGETALE 
I-1. Définition
I-2. Les nutriments des végétaux
I-3. Les processus d’absorption des nutriments
I-4. La nutrition azotée
I-5. La nutrition phosphatée et la dynamique du phosphore du sol
II- LES SOLS ET LES PLANTES
II-1. La rhizosphère
II-2. Les microorganismes du sol
II-2-1. Les activités enzymatiques du sol
II-2-1-1. Les phosphatases
II-2-1-2. Les hydrolases
II-2-2. Interaction plantes-microorganismes du sol
II-2-2-1. La symbiose mycorhizienne
II-2-2-1-1. Les endomycorhizes
II-2-2-1-2. Les ectomycorhizes
II-2-2-2. La symbiose actinorhizienne
II-2-2-3. Les rhizobactéries stimulatrices de la croissance végétale ou PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria)
III- LES FACTEURS INTERVENANT DANS LA DECOMPOSITION DE LA MATIERE ORGANIQUE DU SOL
III-1. La matière organique du sol
III-2. La structure végétale et la décomposition
III-3. Flux de l’azote pendant la décomposition
III-4. Impact de la qualité des litières sur le processus de décomposition
III-5. Les autres facteurs affectant la décomposition de la matière organique
III-5-1. L’azote
III-5-2. Types de sol
III-6. Impact de la qualité des litières sur l’activité des microorganismes du sol
IV- IMPACT DES PLANTES INTRODUITES SUR LES MICROORGANISMES DU SOL ET SUR LE DEVELOPPEMENT DES ESPECES NATIVES
IV-1. Phénomène d’allélopathie
IV-2. Processus d’invasion des plantes introduites par rapport aux microorganismes du sol
CHAPITRE II. Analyses des impacts de la colonisation du sol par Casuarina equisetifolia sur les fonctionnements microbiens, les compositions chimiques des sols et le développement de la plante autochtone Intsia bijuga
I- INTRODUCTION
II. MATERIELS ET METHODES
II-1. Caractérisation des paramètres chimiques et microbiologiques des sols sous Casuarina equisetifolia, sous Intsia bijuga et des sols dépourvus de végétation
II-1.1. Sites de prélèvement de sol
II-1.2. Collecte des sols d’étude
II-1.3. Mesure des activités enzymatiques des sols d’étude : sol dépourvu de végétation, sol sous Casuarina equisetifolia et sol sous Intsia bijuga
II-1.3.1. Activité microbienne globale des sols
II-1.3.2. Activité des phosphatases
II-1.4. Dénombrement des microorganismes du sol
II-1.4.1. DénoMbrement des microorganismes solubilisant le phosphate
II-1.4.2. Dénombrement des actinomycèteS
II-1.5. Mesure des paramètres chimiques des sols
II-2. Impact de la plante exotique Casuarina equisetifolia sur les fonctionnements microbiens et les caractères chimiques des échantillons de sol
II-2.1. Matériel végétal : Casuarina equisetifoliA
II-2.2. Sols de culture
II-2.3. Dispositif expérimental
II-2.4. Paramètres évalués
II-3. Etude du développement de Intsia bijuga sur les sols collectés sous Casuarina equisetifolia
II-3.1. Matériel végétal : Intsia bijuga
II-3.2. Sols de culture
II.3.3. Dispositif expérimental
II.3.4. Paramètres évalués
II-3.4.1. Biomasse aérienne et racinaire de Intsia bijuga
II-3.4.2. Taux de mycorhization
II-3.4.3. Analyse de la teneur en azote et en phosphore des feuilles de Intsia bijuga
II-3.4.4. Description de la structure de la communauté microbienne des échantillons de sol par la réaction de polymérisation en chaîne combinée avec la technique d’électrophorèse sur gel en gradient dénaturant (PCR-DGGE)
II-3-4-4-1. Analyse moléculaire: PCR-DGGE
a- Extraction d’acide désoxyribonucléique (ADN) des bactéries se trouvant dans les échantillons de sol
b- Amplification d’ADN microbien par PCR (Polymerase Chain Reaction)
c- Electrophorèse sur gel en gradient dénaturant
II-3-4-4-2. Analyse statistique
III. RESULTATS
III-1. Impact de l’installation de Casuarina equisetifolia sur le fonctionnement microbien et la composition chimique des sols de culture
III-1-1. Dénombrement des microorganismes rhizosphériques fonctionnels
III-1-2. Activité microbienne globale et phosphatases des sols
III-1-3. Analyses chimiques des sols avant (t0) et après (t1) la culture de Casuarina equisetifolia
III-1-4. Evaluation des biomasses aérienne et racinaire et des nodules actinorhiziens de Casuarina equisetifolia
III-2. Impact de la colonisation du sol par Casuarina equisetifolia sur le développement de Intsia bijuga
III-3. Relation entre les sols de culture et les paramètres de développement de la plante
III-4. Impact de l’installation de Casuarina equisetifolia sur la structure de la communauté microbienne des sols par la technique PCR-DGGE
IV. DISCUSSION
IV.1. L’installation de Casuarina equisetifolia influe sur la structure et le fonctionnement des microorganismes rhizosphériques
IV.2. Modification de certains caractères chimiques des sols après la culture de Casuarina equisetifolia sur le sol forestier, sur le sol sous Casuarina et sur le sol dépourvu de végétation
IV.3. Influence de l’installation de Casuarina equisetifolia sur le développement de la plante autochtone Intsia bijuga
V. CONCLUSION
CHAPITRE III. Impacts des feuilles de Casuarina equisetifolia sur la dynamique des communautés microbiennes et mycorhiziennes impliquées dans le développement de Intsia bijuga
I. INTRODUCTION
II. MATERIELS ET METHODES
II-1. Analyses in-vitro de l’impact de l’extrait de feuilles de Casuarina equisetifolia sur les champignons ectomycorhiziens
II-1-1. Feuille de Casuarina equisetifoliA
II-1-2. Préparation des extraits de feuille de Casuarina equisetifolia
II-1-3. Isolat fongique : les deux isolats de Pisolithus
II-1-4. Test de l’effet des extraits de feuille sur les champignons mycorhiziens
II-1-5. Paramètres évalués
II-2. Test in-vivo de l’impact de feuilles de Casuarina equisetifolia sur la croissance de Intsia bijuga, sur les fonctionnements biologiques et sur les propriétés chimiques des sols
II-2.1. Sol de culture
II-2-2. Prégermination des graines de Intsia bijuga
II-2-3. Préparation de poudre et de fragments de feuilles de Casuarina equisetifolia
II-2-4. Dispositif expérimental
II-2-5. Paramètres évalués
II-2-5-1. Biomasses aérienne et racinaire de Intsia bijuga
II-2-5-2. Analyses chimiques des feuilles de Intsia bijuga et des sols rhizosphériques
II-2-5-3. Taux de mycorhization
II-2-5-4. Activités microbiennes globales du sol par hydrolyse de la FDA
II-2-5-5. Phosphatases acides
II-2-5-6. Dénombrement des microorganismes rhizosphériques
II-2-5-7. Description de la structure de la communauté microbienne des échantillons de sol par la réaction de polymérisation en chaîne combinée avec la technique d’électrophorèse sur gel en gradient dénaturant (PCR-DGGE)
II-2-4-8. Analyses statistiques
III- RESULTATS
III-1. Evaluation de l’effet des extraits de feuilles de Casuarina equisetifolia sur les champignons mycorhiziens
III-2. Evaluation de la biomasse aérienne et racinaire de Intsia bijuga
III-3. Analyses chimiques des feuilles de Intsia bijuga (N, P) et des sols rhizosphériques (N, P, C, C/N) après 6 mois de culture
III-3-1. Analyse des feuilles
III-3-2. Analyse des sols de culture
III-4. Effets du mélange de poudre et de fragments de feuilles de Casuarina equisetifolia sur les activités microbiennes du sol sur les microorganismes solubilisant le phosphate et les actinomycètes des sols rhizosphériques
III-4-1. Sur le sol dépourvu de végétation
III-4-2 Sur le sol forestier prélevé sous Intsia bijuga
III-5. Effets de l’addition de poudre et de fragments de feuilles de Casuarina equisetifolia MPFCas sur le taux de mycorhization de Intsia bijuga
III-6. Relation entre les propriétés chimiques des sols de culture, les activités microbiennes du sol, et le développement de Intsia bijuga
III-6-1. Sol dépourvu de végétation
III-6-2. Sol forestier sous Intsia bijuga
III-7. Diversité et structure des communautés microbiennes sur les sols forestiers mélangés ou non avec les feuilles de Casuarina equisetifolia
III-8. Diversité et structure des communautés microbiennes sur les sols dépourvus de végétation mélangés ou non avec les feuilles de Casuarina equisetifolia
IV- DISCUSSION
IV-1. Effets de la dose de feuille de Casuarina equisetifolia sur la biomasse, sur les teneurs en azote (N) et sur le phosphore (P) des feuilles de Intsia bijuga
IV-2. Effets de la dose de feuilles de Casuarina equisetifolia sur la teneur en P, N, C et pH du sol
IV-3. Effets du mélange de poudre et de fragments de feuilles de Casuarina equisetifolia (MPFCas) sur les activités microbiennes, sur les structures des microorganismes du sol et sur les mycorhizes
V. CONCLUSION
CHAPITRE IV. Impacts de l’inoculation mycorhizienne sur le développement de Intsia bijuga cultivé sur sol sous plantation de la plante exotique Casuarina equisetifolia
I. INTRODUCTION
II. MATERIELS ET METHODES
II-1. Les isolats fongiques
II-2. Dispositif expérimental
II-3. Paramètres évalués
II-3.1 Les paramètres liés directement à la croissance des plantes
II-3.2 Paramètres liés au biofonctionnement du sol
II-3.2.1 Activités enzymatiques des sols rhizosphériques
II-3.3 Paramètres chimiques des sols rhizosphériques
II-4. Analyses des données
III. RESULTATS
III-1. Croissance de la plante, le taux de mycorhization, les teneurs en azote et phosphore des feuilles
III-2. Relation entre les traitements appliqués, le taux de mycorhization et le développement de Intsia bijuga
III-3. Activités enzymatiques et dénombrement des microorganismes rhizosphériques
III-4. Analyses chimiques des sols rhizosphériques
IV. DISCUSSION
V. CONCLUSION
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES.

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