Soutenance mémoire
De nos jours, les populations des pays développés se tournent de plus en plus vers la pratique de la phytothérapie, favorisant l’exportation d’intrants végétaux à partir des pays du Sud. Le marché mondial des plantes médicinales est en forte progression. Il représente plus de 60 milliards USD par an avec une augmentation annuelle de 7% (Nagpal et Karki, 2004). Ce marché avoisine les 4 millions de dollars par an, en 2007, pour Madagascar, (http://www.cite.mg), avec pour principaux produits : Cantharantus roseus, Centella asiatica, Prunus africana, Drosera madagascariensis et Aphloïa theiformis.
Centella asiatica, est une espèce originaire d’Asie. Elle est connue sous le nom de « Talapetraka » en malagasy ou « Gotu kola » en hindi. Madagascar exporte officiellement autour de 100 tonnes de feuilles sèches par an avec un prix de l’ordre de 4000 euros/tonne (Source : DVRN). La première transaction commerciale pour C. asiatica remonte au début des années 70 coïncidant avec la mise en évidence de sa propriété cicatrisante et la mise sur le marché de la pommade Madecassol® (Antsonantenainarivony, 2010). L’exportation de cette espèce dépend de la disponibilité en matière végétale qui, elle-même, est fortement liée à la pluviométrie (Antsonantenainarivony, 2010). Toutefois, aucune culture industrielle de C. asiatica n’est encore établie à Madagascar. Ces constats, combinés avec la forte demande sur le marché international, accentuent la pression sur les pays exportateurs. A Madagascar, les zones productrices n’ont pas augmenté et subissent également une forte concurrence d’autres pratiques agricoles et parfois d’activités minières. Ces différentes utilisations de la terre entraînent la fragmentation de l’habitat naturel sous forme de patches de qualités trophiques différentes.
C. asiatica est une plante clonale. Elle se multiplie à la fois par voie sexuée et par voie végétative mais en général, elle se reproduit par stolon (Antsonantenaninarivony, 2010). La connexion par stolon ou par rhizome entre les rameaux pour les plantes clonales est connu sous le nom d’intégration physiologique ou intégration clonale (Pitelka et Ashmun, 1985; Marshall, 1990). Cette dernière assure à la fois une colonisation plus rapide de l’espace et des échanges de nutriments, d’eau, de produits de la photosynthèse et de signaux (Pitelka et Ashmum, 1985 ; Marshall, 1990 ; Marshall et Price, 1997).
GENERALITES
INTEGRATION PHYSIOLOGIQUE
➤ Les plantes clonales sont des végétaux capables de produire des rameaux fils indépendants par reproduction végétative (http://enri.uaa.alaska.edu). Elles sont étendues horizontalement dans leur habitat par l’intermédiaire de stolons ou rhizomes. Elles établissent leurs rameaux dans des patches qui peuvent différer par leur disponibilité en ressources (Salzman 1985; Eriksson 1986, Evans et Turkington 1988). Ces dernières sont essentielles pour l’entretien, la croissance et la reproduction de la plante, par exemple, la lumière, les éléments nutritifs et l’eau qui sont souvent distribués de façon inégale dans les habitats naturels (Frankland et al., 1963; Caldwell et Pearcy, 1994).
La connexion par stolon ou par rhizome entre les rameaux ou intégration physiologique permet la translocation des ressources entre les parties (rameaux) d’un individu de même composition génétique. Elle assure donc les échanges de nutriments, d’eau, de produits de la photosynthèse et de signaux, comme les régulateurs de croissance entre les rameaux (Pitelka et Ashmum, 1985 ; Marshall, 1990 ; Marshall et Price, 1997). Les rameaux-mères peuvent assurer la croissance et le développement des rejetons (Callaghan, 1984 ; Slade et Hutchings, 1987 ; Price et al., 1992) ; cet échange est bénéfique pour les rejetons et n’entraîne pas non plus une perte pour les rameaux-mères car ce phénomène est compensé par l’augmentation de l’efficacité de l’utilisation des éléments nutritifs dans le substrat (Zhang et He, 2008). Les avantages de ce partage de ressources ont été mesurés par l’augmentation de la productivité (Stuefer et al., 1994; Wilsey, 2002; Pauliukonis et Gough, 2004 ; Hutchings et Wijesinghe, 2007) et/ou par l’amélioration de la survie (Pennings et Callaway, 2000; Yu et al., 2002, Nilsson et D’Hertefeldt, 2007). Les études de Wilsey (2002) sur les vastes prairies du Serengeti, et de Nilsson et D’Hertefeldt (2007), chez Aegopodium podagraria, ont montré que le stolon coupé volontairement entraîne une réduction de biomasse tandis que la croissance des rameaux est meilleure quand ils restent liés.
➤ Les différentes espèces de plante clonale montrent une grande variation à propos du degré d’intégration physiologique (Mágori et al., 2003 ; Klimeš, 2007). Quand ce degré d’intégration est minimal, les rameaux sont autonomes et rivalisent avec d’autres ; quand il est plus élevé, ces rameaux sont très interdépendants, ils restent reliés physiologiquement et coopèrent en partageant des ressources comme l’eau, les éléments nutritifs, et les produits de la photosynthèse pris dans leurs environnements locaux. Dans une telle situation, l’effet néfaste de l’hétérogénéité des patches sur les groupes de rameaux appartenant à un génotype (= clones) pourrait être allégé ou même annulé par l’échange de ressources.
Impacts des facteurs écologiques sur les plantes
Les facteurs écologiques peuvent agir de différentes façons sur les êtres vivants qui vivent dans un milieu ou biocénose. Ils vont intervenir sur :
– l’aire de répartition biogéographique des espèces (élimination d’espèces par un certain facteur) ;
– la densité des populations (modification des taux de natalité-mortalité-fécondité) ;
– l’apparition de modifications adaptatives (modification du comportement, du métabolisme).
L’hétérogénéité environnementale peut définir la morphologie et la physiologie des plantes : c’est la plasticité phénotypique (Ward et al., 2008). La plasticité est définie comme la capacité de l’organisme à ajuster sa morphologie et/ou sa physiologie aux variations des conditions environnementales (Sultan, 1995, 2000).
Effets des facteurs biotiques
Pour certaines espèces, les signaux comme les composés organiques volatils libérés par les plantes qui ont été attaquées par les herbivores sont portés par l’air vers les plantes voisines pour stimuler la production de leurs propres défenses chimiques (Sultan, 2010). Chez les plantes qui peuvent se reproduire à la fois par voies végétative et sexuée, la variation d’énergie investie pour chacune de ces deux modes de reproduction dépend principalement de la densité de la population (Singh et Singh, 2002). Chez C. asiatica, Antsonantenainarivony (2010), a remarqué que, l’allocation d’énergie pour la reproduction végétative est plus élevée dans le site où la densité de rameaux est plus faible (~581/m2 à Mangoro) que dans le site avec une densité plus importante (~2000/m2 à Andandemy). La productivité et la diversité des communautés de plantes sont aussi affectées par les organismes du sol tels les champignons mycorhiziens, les décomposeurs et les animaux herbivores des racines (Ladygina et al., 2010) .
Effets des facteurs abiotiques
Plusieurs études montrent que certaines plantes répondent par des modifications de leur morphologie et leur physiologie aux changements spatio-temporels de l’environnement (Schlichting, 1986 ; Birch et Hutchings, 1994; Stuefer et al., 1994,1996 ; Wijesinghe et Hutchings, 1999 ; Einsmann et al., 1999 ; Sultan, 2010). Selon Hutchings et Wijesinghe (2007), chez Glechoma hederacea, plante stolonifère, la productivité est forte dans le patch riche par rapport au patch pauvre. Van Kleunen et al. (2000), montre que chez Ranunculus reptans cultivée dans des patches à lumière contrastée, l’hétérogénéité environnementale peut modifier sa morphologie et sa physiologie : les feuilles et les entre-nœuds des rameaux situés à l’ombre sont significativement plus longs et l’espèce opte pour la reproduction sexuée à la lumière alors qu’elle choisit préférentiellement la reproduction végétative à l’ombre. Björkman (1981) trouve que l’allocation de la biomasse foliaire est considérablement plus élevée pour les plantes ombragées comparées à celles exposées à la lumière.
L’environnement est aussi un facteur important qui peut influencer sur le cycle de vie (la croissance, le développement, la reproduction et la mort) et les métabolites secondaires de la plante (Watson, 2007). Sultan (2010) confirme que les plantes poussant dans deux conditions hétérogènes varient phénotypiquement. Les plantes cultivées sur un sol sec en pleine insolation produisent plusieurs branches et axes reproductrices ainsi que des feuilles étroites munies de cuticule et de mésophylle épaisse. Par contre, les plantes cultivées sur un sol humide et ombragé (radiation photosynthétiquement active réduite de 79%) développent moins de branches droites, avec des entre-nœuds plus allongés et des feuilles plus larges comprenant une mésophylle et une cuticule mince. L’exposition à la lumière stimule également une réduction de la surface foliaire, de la longueur du pétiole ainsi que de la reproduction végétative, chez C. asiatica (Antsonantenainarivony, 2010) .
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Table des matières
INTRODUCTION
GENERALITES
I. INTEGRATION PHYSIOLOGIQUE
II. FACTEURS ECOLOGIQUES
II. 1. Caractéristiques générales
II. 2. Impacts des facteurs écologiques sur les plantes
III. UTILISATIONS DE Centella asiatica
III. 1. Utilisations traditionnelles
III. 2. Phytochimie
III. 3. Propriétés pharmacologiques
IV. INTERETS ECONOMIQUES
IV. 1. Au niveau local
IV. 2. Exportation
MATERIELS ET METHODES
I. MATERIEL VEGETAL
I. 1. Caractéristiques de Centella asiatica
I. 2. Répartition géographique
I. 3. Reproduction
II. PROTOCOLE EXPERIMENTAL
II. 1. Etablissement des cultures
II. 2. Suivi de la croissance et du développement
II. 3. Evaluation de la production et de la reproduction
II. 3. 1. Mesure des effets nets
II. 3. 2. Détermination des allocations relatives de carbone
II. 3. 3. Détermination de l’énergie allouée aux différents modes de reproduction
III. ANALYSES STATISTIQUES
RESULTATS
I. Effet de la désintégration des rameaux, du contraste trophique et de la qualité du patch sur les paramètres de croissance
I. 1. Variation de la densité de rameaux
I. 2. Variation du nombre de feuilles par rameau
I. 3. Variation de la longueur du pétiole
I. 4. Variation de la longueur de l’entre-nœud
I. 5. Variation de la surface foliaire
II. Effet de la désintégration des rameaux, du contraste trophique et de la qualité du patch sur la production de biomasse
II. 1. Variation de la biomasse totale
II. 2. Variation des biomasses aérienne et racinaire
III. Effet de l’intégration des rameaux, du contraste trophique et de la qualité du patch sur l’énergie allouée à la reproduction
III. 1. Energie allouée à la reproduction végétative
III. 2. Energie allouée à la reproduction sexuée
DISCUSSIONS
CONCLUSION
