Impact de la défoliation sur la croissance intra-annuelle

Impact de la défoliation sur la croissance intra-annuelle

La forêt boréale procure des avantages environnementaux, économiques et sociaux majeurs à la société québécoise. Elles se révèlent essentielles, entre autres, à la conservation de la biodiversité, à la séquestration du carbone, à la régulation et à la filtration de l’eau (Gouvernement du Québec, 2010). Par contre, la forêt boréale est souvent l’objet de perturbations naturelles majeures comme les feux et les épidémies dinsecte. En particulier, la tordeuse des bourgeons de Tépinette (TBE, Choristoneura fumiferana Clem.) est actuellement l’insecte qui cause le plus de dommages dans les forêts boréales de Test de l’Amérique du Nord (Gray & Mackinnon, 2007). Ce type de perturbations naturelles a une grande influence sur la dynamique des écosystèmes boréaux qui nous entourent, mais surtout, il joue un grand rôle en modifiant la structure et la composition de ces forêts. (I. Simard et al., 2006). Il est bien entendu très intéressant de connaître le fonctionnement des infestations de ces insectes, car ils influencent considérablement la dynamique des forêts touchées; D’ailleurs, ce sujet a été étudié à plusieurs reprises afin de mieux comprendre Penjeu de la TBE (Krause & Morin, 1995; I. Simard et al., 2006). La TBE, espèce indigène au Canada, engendre une défoliation très importante lors d’ïnfestations majeures aux conifères comme l’épinette noire (Piœa mariana Mill., Briton.), l’épinette blanche (Picea glauca Moench, Voss) ainsi qu’au sapin baumier {Abies balsamea L Mill). Des dizaines de milliers d’hectares peuvent être gravement défoliés, et ce, pendant plusieurs années (Ressources Naturelles Canada, 2011). De plus, en considérant l’effet Cumulatif des infestations régulières de la TBE dans la forêt boréale, il est possible de constater une diminution significative de la croissance des espèces résineuses et également une augmentation de la mortalité des conifères vivants dans ces écosystèmes touchés. Ces dommages engendrent en grande partie une perte au niveau des ressources ligneuses et non ligneuses et touchent de façon majeure le secteur économique forestier. Au Québec depuis 2006, les populations de tordeuses augmentent de façon constante; les superficies infestées en 2010 sont de plus de 600000 hectares (Ressources Naturelles Canada, 2011).

Chaque espèce de conifère se comportant différemment lorsqu’il subît une invasion, il serait intéressant d’étudier in situ la réaction de l’un df entre eux dans son milieu naturel lors d’une épidémie. Le sapin baumier (Abies balsamea L Mill), espèce indigène de la forêt boréale et Phôte préférentiel de la TBE, a donc été sélectionné pour cette recherche. Lors de cette étude, plusieurs facteurs ont été pris en considération, notamment l’effet de la tordeuse des bourgeons de l’épinette sur la concentration des composés de défenses, d’amidon et de sucres solubles totaux (SST) contenus dans les aiguilles et le bois des individus sélectionnés ainsi que l’effet de la TBE sur la croissance radiale des arbres touchés.

Effets sur la croissance radiale des hôtes de ta tordeuse des bourgeons de l’épinette

II est dorénavant possible d’observer la croissance radiale (au niveau cellulaire) des cernes de croissance de toutes les espèces d’arbre (autant les conifères que les feuillus) (Deslauriers, 1999, 2003; Rossi, Simard, Deslauriers, & Morin, 2008). Année après année, en se formant, le cerne de croissance laisse une trace permanente des événements importants survenus lors du développement de l’arbre. Les variations visibles sûr le cerne de croissance, qui sont en partie causées par des perturbations environnementales majeures telles un épisode de défoliation sévère, permettent de retracer efficacement dans le temps ces événements. Plusieurs recherches ont d’ailleurs démontrés l’impact de la défoliation des arbres sur la réduction du cerne de croissance chez les arbres (Morin, 1994; Morin & Laprise, 1990). La défoliation a donc un impact sur la croissance radiale des arbres touchés et de ce fait, l’analyse effectuée des cernes de ces arbres permet de mieux compléter les données d’observations terrestres ou aériennes de la défoliation des territoires touchés (Morïn, 1998).

Selon Biais (1962), une réduction de la croissance radiale qui est causée par une épidémie sévère de la tordeuse des bourgeons de l’épinette est normalement très facile à identifier. Selon Krause et Morin (1995), la réduction de la croissance radiale débuterait tout d’abord dans la cime de l’arbre pour continuer ensuite jusqu’à la base de la tige de l’individu. De ce fait, la réduction et la récupération de l’arbre après la défoliation dans la zone de la cime du conifère sont beaucoup plus intensives que celle qui s’effectue dans la base de la tige de l’arbre. De plus, après la réduction de croissance, il est normalement possible d’observer une période plus ou moins longue de croissance lente dans les premières années après le moment de stress, puis suivie par une accélération de croissance marquée dans le cerne (Morin, 1994). Il est d’ailleurs intéressant de souligner que selon plusieurs recherches, ces signes d’infestations chez le sapin baumîer sont très fréquents chez cette espèce, car YAbies balsamea est l’hôte par excellence de la TBE (Biais, 1962; Morin, 1994). La défoliation des aiguilles en début de saison de croissance d’un arbre, entraîne un effet direct sur la production de ces sucres solubles totaux (Ericsson, 1980) ce qui en résulte par un important impact sur la formation du cerne ïntra annuel des arbres (Rossi et al., 2008; Sundberg & Little, 1987). Selon d’autres recherches, la défoliation causée aux conifères affecterait davantage leur production de xylème comparativement aux feuillus (Rossi et al., 2008).

Utilisation des réserves d’amidon et de sucres solubles totaux (SST) par le sapin baumier en situation normale et de stress

Tout au long de Tannée, l’arbre est en mesure d’accumuler les réserves dont il a besoin selon les divers événements qui peuvent survenir. En général, les sucres solubles totaux (SST) (monosaccharide et disaccharide tel le glucose, le fructose ou le galactose, etc.) sent élevées durant l’hiver et plus bas durant l’été dans les aiguilles et le xylème des arbres. Pour sa part, la teneur en amidon dans le bois et les aiguilles, est élevée durant la période du printemps et de l’automne et reste plus basse durant le reste de Tannée (Âshworth, Stirm, & Volenec, 1993; Little, 1970). Lorsque les arbres sont en période de stress, la production et le stockage des SST et de l’amidon peuvent varier de façon très différente comparativement à un arbre qui ne subit aucun événement stressant. Ces périodes de stress peuvent être causées par des bouleversements environnementaux importants tels que le manque df eau, qui produit un stress hydrique chez la plante, ou des infections pathologiques répétées.

Ces phénomènes activent le métabolisme de Tarbre et actionnent une cascade de production de composés de défense. Cette production de composés affecte ainsi directement le métabolisme normal des sucres solubles et de l’amidon (Rainer, 1997). Sous des conditions normales, le niveau de sucres solubles totaux dans les aiguilles des conifères est élevé durant la journée et plus bas la nuit. De plus, lors de journées ennuagées, l’augmentation du métabolisme de production de SST aide à combler le manque de carbone que génèrent les exigences de la respiration et de la croissance (Stuart Chapin III et al., 1990). De ce fait, les sucres solubles totaux et Tamidon sont en mesure de varier selon les différents besoins de Tarbre.

Selon certaines études, Tarbre qui subit un stress important telle une défoliation majeure, commencera à épuiser plus rapidement ses réserves de sucres solubles contenues dans les aiguilles et le bois pour ainsi combler le manque de nutriments (carbone, azote, phosphore, etc.) nécessaire sa croissance (Honkanen, 1999; Stuart Chapin III et al., 1990; Willaume, 2011). Normalement, ces nutriments carbonés sont générés en grande partie par le processus de la photosynthèse. Plusieurs autres facteurs peuvent faire varier la quantité de sucres solubles totaux dans les aiguilles et entraîner leur délocalisation dans diverses autres parties de l’arbre. La variation du contenu relatif en eau (CRE) présente dans les aiguilles des conifères par exemple, peut entrainer une fluctuation des sucres solubles dans le feuillage de ces conifères (Little, 1970). De plus, le contenu relatif en eau dans les aiguilles varie durant la saison de croissance tout comme les SST et dépend également de certains facteurs comme l’âge des aiguilles, leur position dans la canopée, etc.

Pour leur part, les réserves d’amidon semblent varier surtout en fonction de la période de croissance, soit au printemps. Certaines études rapportent une variation notable due à la présence de stress au niveau des réserves d’amidon. Un degré élevé de défoliation affecterait les réserves d’amidon en les abaissant considérablement (Ericsson, Larsson, & Tenow, 1980; Kobe, 1997). Plus la défoliation est importante, plus les réserves sont affectées comparativement à des arbres sains. Les réserves d’amidon seraient notamment acheminées et relocalisées afin de contribuer à la régénération des aiguilles plutôt qu’à être utilisées afin de servir à la croissance de l’arbre (Ericsson et al., 1980). De plus, certaines études (Kobe, 1997) mettent l’emphase sur l’augmentation des chances de survie des arbres par leur capacité à emmagasiner suffisamment de réserves d’amidon durant l’automne. Cette capacité leur confère l’avantage d’être plus apte à survivre lors d’une défoliation importante, car après un tel événement, les réserves d’amidon se situant dans les aiguilles et le bois chutent drastiquement ce qui empêche donc l’arbre de croître normalement et de satisfaire ses besoins métaboliques. De ce fait, en accordance avec la variation de croissance radiale des arbres durant les périodes de stress, il devrait être possible d’observer une variation (à la baisse) des réserves de sucres solubles et d’amidon présents dans les aiguilles des arbres ciblés durant la période de croissance étudiée (mai à octobre).

Les metabolites secondaires

Les plantes en général, mais surtout les conifères sont reconnues pour leur forte production de composés organiques divers. Dans de nombreux cas, certains de ces composés apparaissent comme n’ayant aucun lien direct avec la fonction du développement et de la croissance des plantes. Ces substances sont surtout connues sous le nom de metabolites secondaires (Taiz & Zeîger, 2006). Les metabolites secondaires ont longtemps été considérés comme des metabolites simples et même comme déchets métaboliques des plantes. Depuis peu, les metabolites secondaires sont connus comme étant des composés importants agissant au niveau de la défense des plantes (Gershenzon & et al, 2000; Lamontagne & Bauce, 2002; Taiz & Zeiger, 2006). Plus précisément, les fonctions des metabolites secondaires sont de protéger spécifiquement les plantes contre les herbivores et les infections microbiennes, ils servent également comme attractifs pour les pollinisateurs et les animaux qui ont pour rôle de disperser les graines des arbres et des plantes.

De plus, les metabolites secondaires ont la fonction d’être des agents qui ont pour rôle d’intervenir dans la compétition entre les plantes (plante-plante) et entre les plantes et les micro-organismes (plante-mycorhize) {Taiz & Zeiger, 2006). De plus, selon certaines études, les conifères subissant un stress (ex. : défoliation des aiguilles par des herbivores ou insectes) produiraient davantage de metabolites secondaires au niveau de leurs aiguilles pour se défendre et assurer leur survie (Bauce, 1996; Tuomi & et al, 1988; Wagner & et al, 1985). Les metabolites secondaires peuvent être classés en trois groupes bien distincts; terpènes, composés phénoliques et les composés contenant de l’azote (Taiz & Zeiger, 2006; Waksmundzka-Hajnos & et al, 2008). L’origine des metabolites secondaires mise en relation avec la voie métabolique de base est illustrée à la figure 1.1. Cette figure démontre bien que tous les produits de la plante dérivent de la production des glucides en provenance de la photosynthèse et que l’acétyl-Co est le point central des voies de synthèses des divers composés de défense .

Les terpenes 

Les terpenes représentent la classe la plus large et vaste de produits secondaires générés par les plantes. Chez les conifères, les terpenes s’accumulent en général au niveau des tissus des aiguilles, surtout en grande quantité dans les trichomes glandulaires de la face supérieure des aiguilles et ils sont également nombreux dans la résine présente dans le tronc (xylème et phloème) des conifères (B..Miller & al, 2005; Phytochemical Society of Europe, 1991). Selon certaines études, la quantité présente des composés terpéniques dans les aiguilles serait directement influencée (dépendante) par la quantité de sucres solubles totaux (SST) présents lors de la saison de croissance des arbres (Gershenzon & et al, 1989; Stuart Chapin III et al., 1990). Meilleure est la saison de croissance de l’arbre et plus bas serait le taux de terpenes dans les aiguilles de cette même année (Schiinwitz, 1991). Les composés terpéniques ont également été répertoriés en grand nombre dans l’huile essentielle du sapin baumier (Figure 1.2) et selon certaines études, cette huile contiendrait plusieurs terpenes et posséderait un fort potentiel antimicrobien (Pichette, Larouche, & Lebrun, 2006).

Fonctions des terpènes

Les fonctions les plus répertoriées chez les terpènes/ toutes catégories confondues, sont df être des phytoalexines efficaces (joue un rôle dans Palléopathie entre les plantes), d’être des insecticides naturels visant certaines familles d’insectes précises et d’être des agents de défense contre divers agresseurs extérieurs (Phytochemical Society of Europe, 1991). De plus, ils sont également reconnus pour exercer la fonction de phéromones et de molécules signales. Se situant en grande partie dans les tissus des aiguilles chez les conifères et dans la résine, les terpènes peuvent ainsi assurer plusieurs rôles différents chez les conifères (Phytochemical Society of Europe, 1991). Les familles de molécules les plus connues pour être des agents de défense contre divers agresseurs pour les conifères sont en majorités les monoterpènes et les sesquiterpènes (Ibrahim, Kainulainen, & Aflatuni, 2001; Lewinsohn, Gijzen, & Croteau, 1990; Martin, Faldt, & Bohlmann, 2004; B. Miller & al, 2005). Selon certaines études, les changements environnementaux tels que le changement de température (augmentation en majorité) (Nault, 2003) et l’augmentation de pollution dans l’atmosphère (Kupcinskiene & et al, 2008) ainsi que les changements saisonniers auraient un effet sur la quantité de terpènes présents (en majorités les mono et les sesquiterpènes) dans les aiguilles des conifères (Nault, 2003; Rudloff von, 1972). Cela confirme que les terpènes jouent un rôle important dans la défense des arbres, car en produisant des quantités différentes de terpènes en période de stress, cela démontre que les arbres sont aptes à répondre à d’autres stimulus et qu’ils ne répondent pas seulement aux variations des saisons.

Objectifs du mémoire 

L’objectif principal de ce mémoire est d’effectuer l’analyse des constituants chimiques qui se retrouvent principalement dans les aiguilles et le bois du sapin baumier en provenance d’individus semblables se situant dans trois sites ayant subi une défoliation d’intensité différente (témoin, moyenne et élevée). Le sapin baumier a très peu été étudié au niveau de ses composantes chimiques en lien avec un stress comme une défoliation s’étendant sur quelques années. Cette étude fournira des informations précieuses sur le comportement physiologique et métabolique de l’arbre lorsqu’il subit une défoliation en milieu naturel. Le niveau de défoliation de ces sites est attribué selon une charte de défoliation des conifères lors d’înfestation par le MRNF (Ministère Ressources naturelles et faunes) (Gîonest, 1999; Maclean & Lidstone, 1982).

Nouvelle méthode d’analyse des composés de défense volatiles par Static Headspace Gas Chromatography (HS-GC) 

Sample sites

Sampling was performed simultaneously on two research sites in the Laurentide Wildlife Reserve in the province of Quebec (Canada) from May to October 2011. The control site did not show any signs of defoliation by spruce budworm and is located near (about 1 km) the defoliated site. The defoliated site was classified as heavily defoliated in 2011 (Direction de la protection des forêts, 2011). Six dominant trees per site were randomly selected (Table 2.1) and the foliage was sampled in the middle of the tree canopy .

Sampling

Needle samples from each tree were collected every two weeks starting in spring 2011 [Days of the Year (DOY) 139] except during the period of heaviest defoliation in June when sampling was performed weekly. The needles were placed in paper bags and stored at -20 °C The age of the selected needles varied between 1 and 3 years (Holubova, Hrdlicka, & Kuban, 2001). The needles were immersed in liquid nitrogen at – 196 °C to stop all enzymatic activities and 5 g was ground (Retsch MM200 Vibrant) for 5 minutes at 1 jxm. The needles were then stored at -20 °C until analysis of chemical compounds.

Conclusion générale 

Ce projet de maîtrise a permis de fournir des informations sur Peffet d’une défoliation de quelques années, engendrée par la tordeuse des bourgeons de l’épinette, sur des sapins baumiers en milieu naturel. Il a été possible de voir qu’une défoliation importante atteint la plupart des mécanismes primaires de l’arbre. L’objectif principal de ce travail était d’effectuer l’analyse des constituants chimiques qui se retrouvaient principalement dans les aiguilles et le bois du sapin baumier en provenance d’individus semblables se situant dans trois sites ayant subi une défoliation d’intensité différente (témoin, moyenne et sévère). De plus, l’analyse des terpènes par HS-GC a permis l’élaboration d’une nouvelle méthode plus rapide afin d’analyser les composés dé défenses volatiles contenus dans une grande quantité d’échantillons.

Table des matières

CHAPITRE I. INTRODUCTION GÉNÉRALE 
1.1 Mise en contexte
1.1.1 Effets sur la croissance radiale des hôtes de la tordeuse des bourgeons
del’épinette
1.1.2 Utilisation des réserves de sucres et d’amidon par le sapin baumier
en situation normale et de stress
1.1.3 Les metabolites secondaires
1.1.4 Les terpènes
1.1.5 Biosynthèse
1.1.6 Fonctions des terpènes
1.1.7 Objectifs du mémoire
1.1.8 Références
CHAPITRE II. NOUVELLE MÉTHODE D’ANALYSE DES COMPOSÉS DE DÉFENSE VOLATILES PAR STATIC HEADSPACE GAS CHROMATOGRAPHY 
2.1 Abstract
2.2 Introduction
2.3 Materials and methods
2.3.1 Sample sites
2.3.2 Sampling
2.3.3 Analytical Method
2.4 Results and discussion
2.5 Conclusion
2.6 Acknowledgements
2.7 References
2.8 Table List
2.9 Figure list
CHAPITRE III. ANALYSE DE L’IMPACT DE LA TORDEUSE DES BOURGEONS DE L’ÉPINETTE {CHORISTONEURA FUMIFERANA CLEM.) SUR LA CROISSANCE ET LA COMPOSITION CHIMIQUE DE SAPINS BAUMIERS (ABIES BALS AME A (L) MILL) EN MILIEU NATUREL
3.1 Résumé
3.2 introduction
3.3 Méthodologie
3.3.1 Aire d’étude
3.3.1.1. Sites df
echantiilonnages
3.3.1.2 Température et précipitations journalières
3.3.2 Méthodes d’échantillonnage
3.3.3 Récolte et conservation des échantillons
3.3.3.1 Aiguilles
3.33.2 Branches
33.3.3 Micro-carottes
333.4 Macro-carottes
33.4 Analyse des échantillons
33.4.1 Cerne de croissance
33.4.2 Terpènes
33.43 Analyse des sucres solubles totaux dans les aiguilles et le
bois
33.4.4 Amidon dans les aiguilles et le bois
33.5 Analyses statistiques
3.4 Résultats
3.4.1. Contenu relatif en eau {CRE}
3.4.2.2 Échantillons de bois
3.4.2.1 Échantillons d’aiguilles
3.4.2 Quantification des sucres solubles totaux dans les échantillons d’aiguilles et
de bois
3.4.3 Quantifications de l’amidon dans les échantillons d’aiguilles et de
bois
3.4.3.1 Échantillons d’aiguilles
3.4.3.2 Échantillons de bois
3.4.4 Formation du cerne de croissance
3.4.5 Mesure des cernes de croissance sur cinq années
3.4.6 Qualification des terpènes présents dans les échantillons
d’aiguilles
3.4.6.1 Chromatogramme HS-GC et identification des composés
3.4.6.2 Variance des différents composés dans les échantillons
3.4.7 Quantification des monoterpènes sélectionnés dans les échantillons
d’aiguilles
3.4.7.1 Premier composé analysé : 6-3-carène
3.4.7.2 Deuxième composé analysé : p-phellandrène
3.4.8 Discussion
3.4.8.1 Impact de la défoliation sur les composés de défense du sapin
Baumier
3.4.8.1.1 Influence des glucides sur la synthèse des composés de
défenses
3.4.8.1.2 Variation dans la synthèse du nombre de composés de
défense en fonction de la défoliation
3.4.8.1.3 Synthèse des monoterpènes en réaction
à la TBE
3.4.8.2 Impact de la défoliation sur la croissance intra-annuelle
3.4.8.2.1 Croissance en lien avec l’amidon et le SST
3.4.8.2.2 Autres facteurs
3.4.8.2.3 Mesure de croissance des cernes
3.4.9 Conclusion
3.4.10 Références
3.4.11 Liste des tableaux
3.4.12 Liste des figures
CHAPITRE IV. CONLUSION GÉNÉRALE

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