Impact de la contrainte saline sur les cultures

LA SALINITE DES SOLS

LA DESERTIFICATION : UNE MENACE CROISSANTE

La désertification est un phénomène naturel originellement indépendant des activités humaines : les grandes aires désertiques du monde se sont formées au cours du temps en suivant de lents processus naturels. Les paléodéserts, tel que le Sahara, sont de grandes étendues de sable stabilisées par la végétation à leur pourtour. Par datation à l’aide de pollen fossile, il est connu aujourd’hui que le désert du Sahara a été une savane fertile et que ses phases d’expansion, comme ses phases de retraits, correspondent aux grands bouleversements climatique qu’a connus la planète (Ritchie et Haynes, 1987 ; Schuster et al., 2006). La désertification contemporaine est principalement due aux activités humaines qui accentuent le phénomène d’expansion de la désertification naturelle.

Le réchauffement climatique

Aujourd’hui, lorsque l’on parle de changement climatique, il s’agit plus principalement du réchauffement climatique, phénomène d’élévation durable des températures des océans et de l’atmosphère à l’échelle mondiale (cf Figure1). La communauté scientifique s’accorde pour attribuer ce changement aux activités humaines de ces 100 dernières années (Pachauri et Resinger, 2007). Le réchauffement climatique, conséquence d’un effet de serre additionnel dû aux rejets de gaz à effets de serre, est intimement lié aux émissions de CO2 par combustion des matières carbonées fossiles. Phénomène naturel, l’effet de serre piège une partie du rayonnement infrarouge émis par la terre vers l’atmosphère terrestre et augmente ainsi la température de la troposphère (basse atmosphère). Cet effet maintien une température à la surface de la terre de 33°C supérieure à celle qu’elle ne serait sans son existence. La libération de CO2 en quantité non négligeable dans l’atmosphère renforce ce phénomène, entraînant un accroissement des températures ainsi qu’un bouleversement des cycles climatiques et des écosystèmes (Alexiadis, 2007). La progression de la désertification des zones semi-arides fait partie des conséquences les plus connues du réchauffement climatique, au même titre que la fonte des glaciers et de la calotte glacière. L’expansion du désert de Gobi, ou encore du Sahel, durant les dernières décennies en est un bel exemple (Houerou, 1993 ; Sheikh et Soomro, 2006 ; Gao et Giorgi, 2008). Ainsi, l’aire géographique d’expansion d’espèces cultivées, tel les agrumes, risque d’être repoussée dans les décennies à venir.

Une pression croissante sur les réserves d’eau

Les régions du monde sous climat désertique ou semi désertique, caractérisées par une évaporation supérieure aux précipitations, représentent environ 37% des terres émergées. Ces territoires s’accroissent d’année en année sous l’effet du réchauffement climatique, accentuant ainsi la pression sur les réserves d’eau douce. Cependant, deux autres facteurs aggravent cette pression. En premier lieu, la pollution des cours d’eau et nappes phréatiques. Cette pollution est principalement due aux activités humaines issues de l’industrie, de l’agriculture et des usages domestiques. En second lieu, la surpopulation humaine (cf Figure 2). En 2008, la population mondiale était estimée à 6,705 milliards d’individus, alors qu’elle n’était que de 6,1 milliards en 2000, 1,55 milliards en 1900 et seulement d’environ 600 millions d’individus en 1700 (Kremer, 1993 ; Alvarez-Perello, 2001). Bien que 72% de la surface terrestre soit recouverte d’eau, 97% de celle-ci est présente sous forme salée. Des 3% d’eau douce restant, 2% sont mobilisés sous forme de glace et seulement 1% est disponible sous forme libre (de Marsily, 1995). De ces 1% dépend l’ensemble des besoins mondiaux, qu’il s’agisse de l’irrigation des cultures ou de la consommation humaine. Or, l’accroissement de la population mondiale augmente la demande en produits agricoles (Dyson et Ograda, 2002). Pour répondre à cette demande croissante, la superficie des terres agricoles a été étendue à des zones plus arides. Ceci a été rendu possible grâce à une irrigation intensive puisant directement dans les réserves naturelles. L’association de l’ensemble de ces phénomènes a accentué la dégradation
des sols (érosion hydrique, salinisation des sols, etc.).

Table des matières

1. INTRODUCTION
1.1. LA DESERTIFICATION : UNE MENACE CROISSANTE
1.1.1. Le réchauffement climatique
1.1.2. Une pression croissante sur les réserves d’eau
1.1.3. La dégradation des sols
1.1.4. La lutte contre la désertification
1.2. LA SALINITE DES SOLS : ORIGINES ET CONSEQUENCES
1.2.1. Les sols salins
1.2.2. Origines de la contamination des sols par les sels
1.2.3. Contamination des eaux d’irrigation : l’exemple de la communauté
Valencienne (Espagne
1.2.4. Impact de la contrainte saline sur les cultures
1.3. L’EAU ET LES PLANTES
1.3.1. Les mouvements d’eau entre l’intérieur et l’extérieur des cellules
● Diffusion de l’eau, flux de masse et osmose
● Le potentiel hydrique
● Implication des aquaporines
1.3.2. Les mouvements de l’eau chez la plante : la balance hydrique
● L’eau dans le sol
● La transpiration et la feuille
● Transport de l’eau de la racine à la feuille
● L’absorption de l’eau par la racine
● Le continuum sol-plante-atmosphère
1.4. LE DEFICIT HYDRIQUE CHEZ LES PLANTES SUPERIEURES
1.4.1. Les différentes stratégies de résistance à la sècheresse
● Stimulation de la croissance racinaire
● Réduction de la surface foliaire et accroissement de la cuticule
● Fermeture stomatique : implication de l’acide abscissique (ABA
– Voie de biosynthèse de l’ABA
– Transport de l’ABA par le système vasculaire
– Rôle de l’ABA dans la signalisation du stress de la racine vers la feuille
– L’ABA et la fermeture stomatique
● Régulation des gènes impliqués dans la tolérance au déficit hydrique : les voies
dépendantes et indépendantes de l’acide abscissique
1.4.2. Maintien de la balance hydrique par ajustement osmotique
● L’ajustement osmotique des cellules
● Modification de l’expression génique induite par stress osmotique
1.4.3. Le stress thermique, conséquence du stress hydrique
● Altération de la dissipation de l’énergie au niveau des feuilles
● Vulnérabilité de la photosynthèse aux fortes températures
● Modification de la stabilité membranaire sous haute température
● Synthèse de protéines protectrices
1.5. LE STRESS SALIN CHEZ LES PLANTES SUPERIEURES
1.5.1. Diversité adaptative des plantes à un environnement salin
1.5.2. Les effets nocifs du stress salin
● Une similarité avec le déficit hydrique : le stress osmotique
● La toxicité ionique
1.5.3. Les stratégies d’acclimatation au stress salin
1.5.4. Exclusion et compartimentation des ions toxiques
1.6. LES AGRUMES
1.6.1. Taxonomie
1.6.2. Histoire et Economie
1.6.3. Les porte-greffes
● Le Bigaradier (Citrus aurantium
● Le mandarinier Cléopâtre (Citrus reticula blanco
● Le Poncirus trifoliata (Poncirus trifoliata
● Le citrumelo Swingle (Citrus paradisi x Poncirus trifoliata
● Le citrange Carrizo (Citrus sinensis x Poncirus trifoliata
● La lime Rangpur (Citrus limonia Osbeck
1.3.4. La création variétale
1.7. LA POLYPLOIDIE
1.7.1. Qu’est ce qu’un plant polyploïde
● Un autopolyploïde ?
● Un allopolyploïde ?
1.7.2. Morphologie d’un plant tétraploïde
1.7.3. Régulation épigénétique
● La paramutation
● Le « bookmarking »
● L’ « imprinting »
● Le « silencing »
1.7.4. Régulation épigénétique chez les polyploïdes
● Chez les allopolyploïdes
● Chez les autopolyploïdes
2. OBJECTIFS
2.1. LE PROJET I.N.C.O. (Specific International Scientific Cooperation
Activities) C.I.B.E.W.U. (Citrus Breeding for Efficient Water and
Nutrient Use)
2.1.1. Les enjeux de l’agrumiculture Méditerranéenne
2.1.2. Les objectifs du projet INCO CIBEWU
2.2. LES OBJECTIFS DU WP N°5
2.3. LES OBJECTIFS DU TRAVAIL DE THESE
3. MATERIELS ET METHODES
3.1. MATERIEL VEGETAL
3.2. MESURES PHYSIOLOGIQUES
3.2.1. Rendement quantique et rendement quantique maximum du PSII
● Principe
● Rendement quantique du PSII (ΦPSII
● Rendement quantique maximal du PSII (Fv/Fm)
3.2.2. Taux de chlorophylle
3.2.3. Conductance stomatique
3.2.4. Evaluation de la perte hydrique
3.2.5. Mesures anatomiques
● Surface et densité stomatique
● Epaisseur foliaire
● Taille des plants
3.3. CYTOMETRIE EN FLUX
3.4. DOSAGES IONIQUES
3.4.1. Méthode par minéralisation (Exp.1
● Préparation des échantillons
● Mesure des chlorures
● Mesure des Sodiums
3.4.2. Méthode par chromatographe ionique (Exp.2
3.5. DOSAGE DE L’ACIDE ABSCISSIQUE (test ELISA)
3.5.1. Principe
3.5.2. Méthodologie
● Préparation des échantillons
● Test ELISA
3.6. EXTRACTION ARN
3.7. PUCES A ADN
3.7.1. Principe
3.7.2. Méthodologie
● Préparation des échantillons
● Préparation des puces à ADN et hybridation
● Lavages et imagerie
3.8. P.C.R. EN TEMPS REEL
3.8.1. Principe
3.8.2. Méthodologie
● Préparation des échantillons
● Définition des couples d’amorces
● Elaboration des courbes étalons
● Quantification relative par RT-PCR en temps réel
3.9. COUPE HISTOLOGIGUE DE TISSUS VEGETAUX
3.9.1. Principe
3.9.2. Méthodologie
● Echantillonnage
● Inclusion et coupe transversale
● Préparation des lames et observations4. RESULTATS ET DISCUSSION
4.1. ARTICLE 1 : LES PORTE-GREFFES AUTOTETRAPLOIDES D’AGRUMES SONT PLUS TOLERANT AU STRESS SALIN QUE LES DIPLOIDES
4.2. ARTICLE 2 : EN FORTE CONTRAINTE SALINE ET SANS MANQUE D’EAU, LES PLANTULES D’AGRUMES TETRAPLOIDES SONT PLUS SENSIBLES QUE LES DIPLOIDES
4.3. ETUDE DU COMPORTEMENT PHYSIOLOGIQUE DES PORTEGREFFES TETRAPLOIDES ET DIPLOIDES FACE AU STRESS SALIN
4.3.1. Les porte-greffes FLHORAG1 allotétraploïdes et Poncirus trifoliata autotétraploïdes et diploïdes greffés avec le clémentinier commun ou le cédratier Etrog
4.3.2. Les porte-greffes Citrange carrizo autotétraploïdes et diploïdes greffés avec le clémentinier commun ou le cédratier Etrog
4.4. ARTICLE 3 : LES DIFFERENCES MORPHOLOGIQUES ET
ANATOMIQUES OBSERVEES ENTRE LA LIME RANGPUR
(CITRUS LIMONIA) DIPLOIDE ET AUTOTETRAPLOIDE SONT
ASSOCIEES Á DE FAIBLES MODIFICATIONS D’EXPRESSION
GENIQUE AU NIVEAU DES FEUILLES
4.5. ARTICLE
4 : L’UTILISATION DE LA LIME RANGPUR (CITRUS LIMONIA, OSBECK) AUTOTETRAPLOIDE COMME PORTEGREFFE AMELIORE LA TOLERANCE AU DE FICIT HYDRIQUE DU CEDRATIER (CITRUS MEDICA)
6. ARTICLE 5 : LA PLUS GRANDE TOLERANCE AU DEFICIT HYDRIQUE DE L’ORANGER VALENCIA DELTA (CITRUS SINENSIS) GREFFE SUR LA LIME RANGPUR (CITRUS LIMONIA) AUTOTETRAPLOIDE EST MEDIEE PAR UNE SUR-EXPRESSION
DE GENES IMPLIQUES DANS LA TOLERANCE AU DEFICIT
HYDRIQUE AU NIVEAU DE LA RACINE
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
5.1. LES PORTE-GREFFES AUTOTETRAPLOIDES D’AGRUMES ET
LE STRESS SALIN
5.1.1. Le stress salin et les variétés francs de pieds
5.1.2. Le greffage sur plants autotétraploïdes
5.2. LA LIME RANGPUR AUTOTETRAPLOIDE ET LE DEFICIT
HYDRIQUE
5.2.1. L’autotétraploïdie et la tolérance au déficit hydrique
● Les modifications génétiques et phénotypiques
● L’ABA
● Le maintien de l’intégrité cellulaire
● Les phytohormones
● Le tréhalose
5.2.2. Modification du comportement physiologique de la variété greffée sur portegreffe autotétraploïde
● Réduction de la conductance stomatique
● Réduction de la production et maintien de la qualité des fruits
● Les porte-greffes d’agrumes autotétraploïdes et le déficit hydrique
5.3. ESSAIS AU CHAMP DE PORTE-GREFFES D’AGRUMES
TETRAPLOIDES
6. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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