Historiques de la vegetation et des quelques oiseaux des Hautes Terres

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ZONES D’ETUDE ET LEURS CARACTERISTIQUES

DESCRIPTION DE LA REGION D’ETUDE

Situation géographique

Les Hautes Terres centrales de Madagascar constituent une vaste région qui s’étend du nord au sud de l’île. Suivant les auteurs considérés, elles représentent environ 40 % de la surface de Madagascar. Perrier de la Bâthie (1921) a suggéré la zone limite des Hautes Terres à partir de 800 m d’altitude. Bastian (1967) a décrit cette zone comme une région centrale ayant une altitude supérieure à 700 m. Humbert (1955) a défini le Domaine du Centre en considérant tous les territoires se trouvant entre 800 et 2000 m d’altitude (Figure 2). Ce domaine est limité au nord par les pentes septentrionales du massif de Tsaratanana. Ensuite, il trouve un prolongement dans les parties hautes de la Montagne d’Ambre dont le sommet culmine à 1473 m. Au sud, il se trouve progressivement resserré entre les Domaines de l’Est et du Sud. Les contours occidentaux sont fortement découpés par les nombreuses indentations des vallées fluviales. On rattache encore à cette région quelques îlots isolés dans l’ouest et le sud, en particulier les massifs d’Isalo et d’Analavelona dont les sommets culminent respectivement à 1302 m et 1325 m d’altitude (Koechlin et al., 1974).
Il est à noter que les Hautes Terres ne forment pas un massif continu du nord au sud. Les étages de moyenne altitude se répartissent selon trois secteurs géographiques, le secteur nord-est, le secteur centre-est et le secteur sud-est, et sont coupés vers 750 m d’altitude environ par les seuils de Mandritsara au centre-nord et le seuil d’Ivohibe au centre-sud (Betsch, 2000).
Concernant la géologie, le socle précambrien formé de masse cristalline rigide (schistes, migmatites, gneiss, etc.) qui constitue Madagascar (Figure 3) a subi de multiples remaniements au cours des temps géologiques, certains blocs se sont effondrés à la suite de violentes cassures contribuant ainsi à la complexité de la topographie actuelle (Humbert & Cours Darne, 1965) (Figure 4). Cette tectonique remonte pour l’essentiel à la fin du Crétacé et on lui doit dès cette époque le soulèvement des Hautes Terres malgaches. Ces fractures ont entraîné une dissymétrie marquée de l’île : à partir de la limite orientale des Hautes Terres, l’altitude chute brutalement vers l’Est en constituant l’escarpement oriental mais plus progressivement vers l’Ouest. Suite à une longue histoire géologique et géomorphologique, le relief de cette région est cloisonné en multiples dépressions allongées et cuvettes séparées par des chaînons granitiques. Un relief de collines résulte de la dissection des surfaces d’aplanissement méso et fin-tertiaires (Battistini, 1996). En général, le sol est caractérisé, comme tout le versant oriental de l’île, par des sols ferrallitiques “jaune sur rouge”. L’altération de la roche mère étant très ancienne et très profonde, les sols actuels prennent naissance sur des zones de départ ayant déjà subi des altérations plus anciennes. Ce type de sol fréquent en milieu tropical ainsi que le phénomène de ferrallitisation ont été largement étudiés à Madagascar (Riquier, 1951a , 1951b ; Bourgeat, 1972) (Figure 5). Par contre, la complexité de la géologie de la partie occidentale est considérable et se traduit par une grande variation des types de sol.
Cette région centrale est comprise dans la Région Orientale de la classification de Humbert (1955), domaine exposé directement sous l’influence du vent de l’Alizé humide venant du sud-est qui rencontre le relief central ayant un axe nord-sud. Ces masses d’air induisent la formation des nuages et de fortes pluies tombent presque toute l’année à cause des mouvements orographiques des masses d’air humide le long de l’escarpement oriental (Goodman & Ganzhorn, 2004).
La formation végétale est principalement une forêt dense humide dans la partie orientale de la région d’étude depuis le nord jusqu’à l’extrême sud, à coté de Tolagnaro.
Les ceintures altitudinales de la végétation qui diffèrent par la structure et la composition floristique sont plus marquées dans cette partie (Koechlin et al., 1974) mais le changement d’une ceinture à l’autre se manifeste progressivement et entre deux étages forestiers consécutifs existe toujours une zone de transition. Autrement dit, la végétation est plus homogène et est dominée par la forêt dense humide le long de la limite orientale des Hautes Terres. Toutefois, la partie occidentale est plutôt caractérisée par une forte hétérogénéité des habitats forestiers qui varient aussi bien avec la latitude qu’avec l’altitude. La végétation, plus diversifiée est surtout en rapport avec les différents types du sol et aux variations climatiques longitudinales plus importantes. Du Puy et Moat (1998, 2003) ont classé la végétation naturelle en fonction de la géologie (Figure 6) en simplifiant considérablement la carte géologique de Besairie (1964) et en appliquant généralement la classification d’Humbert (1965) pour la végétation.
Figure 3 : Carte géologique et tectonique de Madagascar (d’après l’atlas de Madagascar par L. Brenon) (Chaperon et al., 1993).
Figure 6. Végétation primaire restante classifiée en fonction de la géologie (Du Puy & Moat, 2003).
L’ensemble climatique se subdivise en fonction de l’altitude qui crée une distinction entre les régions basses à climat chaud et les régions en haute altitude à climat plus frais. Les bioclimats ont été cartographiés dès 1972 par Cornet (Figures 7 et 8).
Suivant la classification des types de bioclimats malgaches en fonction du déficit hydrique cumulé et de la moyenne des minima du mois le plus froid, les Hautes Terres font partie de l’étage sub-humide. Elles jouissent donc d’un climat tropical d’altitude (Donque, 1975) (Figure 9). Les précipitations annuelles sont modérées et quelquefois élevées (supérieures à 1500 mm) dont une partie tombe sous forme de crachin. Selon Battistini (1996), la plus grande partie des Hautes Terres et de l’Ouest se situe entre les isohyètes de 1600 mm et 800 mm (Figure 10).
Figure 10 : Carte montrant les isohyètes interannuelles (valeurs en mm) de Madagascar (Chaperon et al., 1993).
Le climat est caractérisé par une aggravation progressive de l’aridité en allant de l’est vers l’ouest, ce qui se traduira par des modifications importantes dans la végétation climacique (Koechlin et al., 1974). Selon Battistini (1996), les Hautes Terres ont un climat tropical de montagne, avec des températures plus faibles que dans le reste de l’île et de forts écarts thermiques. Les totaux pluviométriques sont généralement inférieurs à deux mètres, mais avec de grandes variations en fonction du relief et de l’exposition. La saison sèche est bien marquée mais moins que dans l’Ouest.

Historiques de la vegetation et des quelques oiseaux des Hautes Terres

Les Hautes Terres ne comportent actuellement que de maigres témoins de l’ancienne couverture forestière, mais les communautés de la faune et de la flore originelles sont mal connues. Les différentes recherches entreprises ont été essentiellement limitées dans les autres régions de l’île. Au cours de ces dernières années, des inventaires biologiques ont été conduits dans les vestiges de forêts encore inexplorés des Hautes Terres afin de combler cette lacune. De plus, des fouilles paléontologiques dans les dépôts subfossilifères de la région d’Itasy et dans celle du Vakinankaratra ont permis de dresser une esquisse de l’histoire de cette région avant et après la colonisation humaine. Un aperçu sur l’évolution des écosystèmes forestiers au cours de la fin du Pléistocène, durant l’Holocène jusqu’à une période géologique récente et sur les nombreuses espèces d’oiseaux disparus au cours de cette période du Quaternaire est donné ci-dessous.

Evolution des écosystemes forestiers des Hautes Terres

Le climat de l’île a montré des fluctuations considérables au cours des derniers milliers d’années comme une réponse, du moins aux périodes de glaciation, d’interglaciation et de déglaciation (ex : Burney, 1996 ; Straka, 1996). Ces changements climatiques ont eu un impact sur la structure de la végétation des Hautes Terres au cours des temps géologiques. Plusieurs auteurs ont essayé de définir la succession de cette végétation en se basant sur des analyses de carottes de pollen (ex : Straka, 1996 ; Burney, 1997). Malheureusement, l’esquisse du paysage forestier des Hautes Terres
depuis la fin du Pléistocène jusqu’à nos jours n’est basée que sur un assemblage des résultats des études paléoécologiques faites dans quelques sites éparpillés de cette région.
Des études menées dans deux sites de la région d’Andringitra : dans le lac Amboramena à 2450 m et à “Andonaham Pasipotsy” à 2120 m d’altitude ont montré une évidence de la succession des périodes sèches et humides au cours des temps géologiques. L’évolution du massif d’Andringitra à partir des deux séquences d’étude correspond à la fin du Pléistocène et à l’Holocène (12 000 années avant notre ère) mais les données géomorphologiques incluant les lapiez de granites et les formes glaciaires semblent se référer aux étages antérieurs du Pléistocène. Des analyses préliminaires des pollens et une reconstruction de la structure botanique dans le lac d’Amboramena ont révélé la présence d’une végétation dominée par des bruyères durant ces périodes, tandis qu’aux altitudes supérieures de l’Andringitra, la végétation ne changeait pas beaucoup au cours des 12 000 années en restant sous forme d’un fourré de faible hauteur (Romani et al., sous-presse).
Des investigations conduites dans le site d’Ampasambazimba, à côté du lac Itasy ont montré une évidence d’une savane arborée ou de faciès de fourré dans la région d’Itasy au début de l’Holocène, résultats basés sur une analyse des carottes de pollen provenant de ce site (MacPhee et al., 1985). La conclusion de ces auteurs sur la végétation de cette région semble s’opposer à celle de Perrier de la Bâthie (1928) qui en s’appuyant sur des analyses palynologiques de ce même site avait avancé que la région des Hautes Terres centrales était couverte d’une végétation mosaïque au cours de temps géologiques récents.
Burney (1987b, 1997) et Straka (1996) en analysant des pollens fossiles provenant des sédiments de plusieurs sites de la région centrale (Ampasambazimba et aux environs d’Antsirabe-Betafo) ont conclu aussi qu’un changement considérable de la structure végétale s’était produit au cours de ces derniers 10 000 ans. Différents types de végétation se sont succédés dans la région depuis la fin du Pléistocène. Des évidences palynologiques de Tritrivakely, dans la région d’Antsirabe, ont montré le changement de la végétation des hautes montagnes à coté de ce site au cours des derniers 11 000 ans.
La végétation était dominée par des formations éricoïdes à la fin du Pléistocène évoluant vers un paysage arboré avec une dominance d’herbacés au cours de l’Holocène, une période caractérisée par des climats chauds et secs. Ensuite, ce paysage a été dominé par des broussailles associées à des végétations éricoïdes et des habitats arborés au cours des 4000 ans avant notre Ère.
Plusieurs facteurs ont contribué au changement de l’environnement de cette région, entre autres, les changements climatiques importants que Madagascar ait subi pendant une histoire géologique récente associés à l’action humaine. Dewar et Burney (1994) ont conclu en se basant sur des études des pollens qu’au cours des derniers 10 000 ans, les Hautes Terres n’avaient jamais été couvertes par une formation forestière continue mais par une végétation incluant des savanes ainsi que des types de formation arborée et dispersée avant l’arrivée de l’homme. Ensuite, le feu qui a toujours existé dans cet environnement est par contre devenu nettement plus fréquent sur les Hautes Terres centrales après l’occupation humaine. Le changement écologique reflétant les conditions actuelles semble avoir débuté il y a 1 300 ans dans l’Itasy qui était alors en plein essor mais la région du Vakinakaratra est documentée avec moins de précision.
Les données palynologiques des graminées avaient aussi indiqué un impact humain dans la région autour des 7ème et 8ème siècles (MacPhee et al., 1985 ; Dewar, 1997). Vers le 13ème siècle, une intensification des activités humaines avait provoqué une diminution des pollens d’espèces arborées. A partir du 14ème siècle, une expansion des pressions anthropiques dans cette région avait été constatée (Dewar, 1997). Suivant les traditions orales, au cours du règne de Radama I, au début de 18ème siècle, de vastes surfaces forestières étaient détruites dans le but d’éliminer les repaires des ennemis ou pour faciliter la traque de ces derniers. En général, cette action destructrice se manifestait sous diverses formes et continue jusqu’à maintenant à ravager chaque année de vastes surfaces forestières (Battistini & Vérin, 1972 ; Gade, 1996).
Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer l’aspect actuel du paysage de cette région (ex: Grandidier, 1905 ; Perrier de la Bâthie, 1921, 1928 ; Humbert, 1927 ; MacPhee et al., 1985 ; Fisher & Robertson, 2002). L’hypothèse la plus largement acceptée est que « les vastes surfaces occupées par les zones herbeuses secondaires dans cette région étaient un assemblage de mosaïques de types de végétation arborée, dans lesquelles les espèces herbacées dominaient  » (Lowry et al., 1995).
Les Hautes Terres centrales sont donc actuellement caractérisées par de larges surfaces herbeuses où la végétation originelle a été modifiée et la flore extrêmement appauvrie (Lowry et al., 1997). Un peu partout dans la région apparaissent des champs de lavaka, entailles profondes d’érosion accélérée (Battistini, 1996) qui sont plus nombreux et plus marqués dans la région des Tampoketsa (Wells & Andriamihaja, 1997). Des vestiges de forêts relictuels très fragmentés et isolés (ex: Goodman & Ratsirarson, 2000 ; Andrianarimisa et al., 2000) demeurent dans cette région dont la physionomie change relativement du nord au sud et de l’est à l’ouest. Au sein des Hautes Terres, plusieurs types de forêt ont été définis. Humbert (1965) en a distingué trois :
1) une forêt dense ombrophile s’installant entre 800 et 1800 m, avec de rares essences caducifoliées. Elle est moins haute et moins puissante que la forêt de l’est, avec une seule strate d’arbres culminant à 20 ou 25 m. Le sous-bois est plus dense, avec une strate importante de mousses et de lichens, beaucoup d’épiphytes et des fougères arborescentes.
2) Entre 1800 et 2000 m, la sylve à lichens est soumise fréquemment à une forte nébulosité et à des minima de température très accentués. Il s’agit d’une forêt sclérophylle basse, sans stratification très nette. Sur le sol, les mousses et lichens arrivent à former une strate épaisse et les arbres très ramifiés, ont presque toujours sur leur tronc et leurs branches un véritable manchon de mousses et d’épiphytes qui les entourent.
3) Au-dessus de 2000 m s’installe une végétation éricoïde, plus ouverte. Enfin, la pente occidentale est caractérisée par la série à Uapaca bojeri (Euphorbiaceae) et à Asteropeiaceae qui est une forêt basse sempervirente mais nettement sclérophylle.
White (1983) a défini trois types des forêts sur la Région Orientale :
1) une forêt pluviale orientale ou forêt de basse altitude qui se développe entre 0 m et 800 m,
2) la forêt humide orientale de montagne, qui se développe entre 800 m et 1300 m, et
3) une forêt sclérophylle orientale de montagne qui s’installe entre 1300 m et 2300 m.
La structure générale de la forêt du Domaine de Centre diffère de celle du la texture xérophytique plus marquée. La végétation épiphyte est plus importante et la strate herbacée plus développée.

Espèces d’oiseaux disparus

Au cours des dernières décennies, plusieurs sites fossilifères des Hautes Terres ont été explorés dont les plus importants sont ceux d’Ampasambazimba dans la région d’Itasy, et ceux des environs d’Antsirabe (le site de Betafo, d’Andrangy, les Vallées des Eaux et de “Sirabe”) dans la région du Vakinankaratra. Lors de ces fouilles paléontologiques, des dépôts de subfossiles datés depuis la fin du Pléistocène jusqu’à une période récente ont été trouvés. Ces dépôts contiennent entre autres des ossements de mammifères, surtout des lémuriens et des oiseaux endémiques de Madagascar déjà éteints (Tattersall, 1973; Dewar, 1984; Godfrey et al., 1999; Goodman, 1999). A partir de ces découvertes, des auteurs (ex. Burney, 1987b ; MacPhee et al., 1985 ; Goodman, 1999 ; Goodman & Ratsirarson, 2000) ont constaté qu’il existe un changement significatif de la composition de la faune des Hautes Terres. Pour ne parler que de l’avifaune qui est la base de cette étude, Goodman (1999) a rapporté neuf espèces d’oiseaux éteints dont les restes d’ossements ont été extraits des sites susmentionnés : sept espèces à Ampasambazimba et six dans les environs d’Antsirabe. Parmi ces oiseaux éteints sur les Hautes Terres, citons la présence jadis des espèces aquatiques : Alopochen sirabensis et Centrornis majori (Anatidae), Phalacrocorax sp. (Phalacrocoracidae) et Hovacrex roberti (Rallidae). Autrefois des espèces terrestres fréquentaient aussi cette région : Coua berthae (Cuculidae) qui est la plus grande espèce de couas connus jusqu’alors (Goodman & Ravoavy, 1993). Parmi les groupes éteints de l’île figurent aussi les Oiseaux géants aptères ou “Vorompatra” (Aepyornithiformes) dont les espèces appartenaient à deux genres : Aepyornis et Mullerornis. Ces oiseaux existaient jadis sur les Hautes Terres. En outre, l’étude de ces ossements d’oiseaux subfossiles a permis de mettre en évidence, d’une part la présence de deux espèces d’aigles appartenant au genre Aquila qui était jusqu’alors inconnu à Madagascar (Goodman & Rakotozafy, 1995) et d’autre part, une espèce d’aigle, Stephanoaetus mahery de l’Holocène qui était la plus grande espèce de rapaces de l’île durant l’Ere Quaternaire (Goodman, 1994).

Table des matières

I NTRODUCTION
P REMIERE PARTIE : CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE
1 – BIOGEOGRAPHIE
2 – AFFINITES BIOGEOGRAPHIQUES
3 – ZONES D’ENDEMISME
4 – INTEGRITE DES HAUTES TERRES MALGACHES
5 – MODELES DE VICARIANCE
6 – FACTEURS ECO-BIOLOGIQUES
7 – SURFACE FORESTIERE
D EUXIEME PARTIE : ZONES D’ETUDE ET LEURS CARACTERISTIQUES 
1 – DESCRIPTION DE LA REGION D’ETUDE
1 .1- Situation géographique
1 .2- Historiques de la vegetation et des quelques oiseaux des Hautes Terres
1 .2.1- Evolution des écosystemes forestiers des Hautes Terres
1 .2.2- Espèces d’oiseaux disparus
2 – DESCRIPTION DES SITES D’ETUDE
2.1- Couloir forestier entre le Parc National d’Andringitra et le Parc National de R anomafana
2 .2- Parc National de Ranomafana
2 .3- Réserve Spéciale de Manongarivo
2 .4- Massif d’Anjanaharibe-Sud
2.5- Couloir forestier de Betaolana articulant le massif d’Anjanaharibe-Sud au Parc N ational de Marojejy
2 .6- Massif de Marojejy
2 .7- Parc National d’Isalo
2 .8- Réserve Spéciale d’Ambohijanahary
2 .9- Forêt d’Analavelona
T ROISIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES D’ETUDE
1 – BASE DES DONNEES
1 .1- Collecte de données sur terrain
1 .1.1- Points d’écoute
1 .1.2- Capture aux filets
1 .1.3- Observations générales
1 .2- Données bibliographiques
2 – NOMS SCIENTIFIQUES, TAXINOMIE ET CLASSIFICATION
3- ANALYSE DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES OISEAUX F ORESTIERS
3 .1- Nombre de sites considérés pour chaque analyse
3 .2- Analyse des données
4- ANALYSE DES AFFINITES BIOGEOGRAPHIQUES ET DES MODELES D ’ENDEMISME
4 .1- Similarité
4 .2- Analyse Parcimonique de l’endémisme
4 .2.1- Matrices
4 .2.2- Options adoptées pour l’analyse (Kitching et al., 1998)
4 .2.3- Construction de l’arbre consensuel
4 .2.4- Statistique descriptive pour les cladogrammes
5- ANALYSE DES FACTEURS AFFECTANT LA DISTRIBUTION DES O ISEAUX FORESTIERS
5 .1- Variables éco-biologiques
5 .1.1- Variables biologiques
5 .1.2- Variables géographiques et climatiques
5 .2- Analyse des données
5 .2.1- Analyse des Composantes Principales ou ordination des variables
5 .2.2- Régression multiple
5 .2.3- Régression linéaire
Q UATRIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS
1 – DISTRIBUTION SPATIALE DES OISEAUX FORESTIERS
1 .1- Distribution latitudinale
1 .1.1- Richesse spécifique
1 .1.2- Densité relative des oiseaux de sous-bois
1 .2- Distribution altitudinale
1 .2.1- Richesse spécifique
1 .2.2.- Densité relative des oiseaux de sous-bois
1 .3- Distribution longitudinale
1 .3.1- Richesse spécifique
1 .3.2- Densité relative des oiseaux de sous-bois
2 – AFFINITES BIOGEOGRAPHIQUES ET MODELES D’ENDEMISME
2 .1- Similarité de l’avifaune
2 .2- Evidence d’un cline horizontal
2 .3- Modèles d’endémisme
2 .3.1- Première étape
2 .3.2-Deuxième étape
2 .4- Comparaison avec les autres groupes de Vertébrés
2 .5- Test de la classification phytogéographique de Humbert (1955, 1965)
2 .6- Modèles de vicariance
3- FACTEURS AFFECTANT LA REPARTITION DES OISEAUX F ORESTIERS
3.1- Tendances générales des variables climatiques en fonction des variables g éographiques
3 .2- Facteurs principaux
3.3- Relation entre le facteur climatique principal et le facteur biologique principal
3 .4- Relation entre les variables climatiques et les variables biologiques
3 .5- Influence de la surface forestière
C INQUIEME PARTIE : DISCUSSIONS
1 – DISTRIBUTION LATITUDINALE DES ESPECES FORESTIERES
1 .1- Composition spécifique
1 .2- Diversité spécifique VS. latitude
2 – DISTRIBUTION ALTITUDINALE DES ESPECES FORESTIERES
2 .1- Composition spécifique
2 .2- Diversité spécifique VS. altitude
2 .3- Distribution altitudinale des espèces congénériques
3 – DISTRIBUTION LONGITUDINALE
3 .1- Composition spécifique
3 .2- Diversité spécifique VS. longitude
4 – AFFINITES BIOGEOGRAPHIQUES
5 – EVIDENCE D’UNE VARIATION CLINALE
6 – MODELES D’ENDEMISME
6 .1- Comparaison avec les autres groupes de Vertébrés
6 .2- Test de la classification phytogéographique de Humbert (1955, 1965)
7 – MODELES DE VICARIANCE
7 .1- Isalo
7 .2- Analavelona
7 .3- Ambohijanahary
7 .4- Ambohitantely
7 .5- Ankazomivady
8- FACTEURS AFFECTANT LA REPARTITION DES OISEAUX F ORESTIERS
C ONCLUSION GENERALE
I MPLICATIONS DANS LA BIOLOGIE DE LA CONSERVATION
R EFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
A NNEXES : LES TABLEAUX
R ÉSUMÉ

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