Historique de la notion d’évolution
L’histoire de la vie a débuté il y a quelque 3,7 milliards d’années. L’évolution rend compte de son origine et des liens de parenté entre les individus. Aristote (384-322 avant J.- C.) pensait que les êtres vivants naissaient d’organismes identiques, ou qu’ils apparaissaient spontanément de la matière inerte. La « génération spontanée », transmise par plusieurs générations de prestigieux scientifiques et penseurs, fut longtemps considérée comme la seule explication logique. C’était la nature qui était responsable de l’organisation de la matière sous la direction divine. Ce n’est que bien plus tard, dans la seconde moitié du seizième siècle, que l’esprit critique des scientifiques de l’époque associé à une observation plus méthodique de la nature allaient progressivement favoriser l’essor des sciences dites « exactes ».
En 1859, Charles Darwin publia un livre intitulé « L’origine des espèces ». La thèse de Darwin rompait définitivement avec l’idée des générations spontanées en proposant une évolution lente et progressive des espèces qui descendent les unes des autres. Cette position devint, au cours des années 1930, le néo-darwinisme avec le rapprochement du principe de sélection naturelle de Darwin et du principe héréditaire initialement proposé par Grégor Mendel. La découverte de la structure de l’ADN par les américains Watson et Crick, en 1953, a abouti ensuite à ce qu’il convient d’appeler la théorie synthétique de l’évolution. Celle-ci représente aujourd’hui la pensée dominante au sein de la communauté scientifique. Pourtant, cette théorie a fait l’objet de nombreuses controverses : la théorie des équilibres ponctués ou celle de la théorie du gène égoïste en sont deux exemples.
La théorie de l’évolution rejette les dogmes fixistes, fondés essentiellement sur les textes religieux, selon lesquels les espèces vivantes sont immuables et n’ont pas changé depuis leur apparition.
Jean Baptiste Lamarck et le transformisme, la vie se transforme
« Je pourrais prouver que ce n’est point la forme du corps, soit de ses parties, qui donne lieu aux habitudes, à la manière de vivre des animaux ; mais que ce sont au contraire les habitudes, la manière de vivre et toutes les circonstances influentes qui ont avec le temps constitué la forme des animaux » Jean Baptiste Lamarck Discours Inaugural de 1800 au Muséum national d’histoire Naturelle .
La Philosophie zoologique (1809) de Lamarck compte parmi les classiques de l’histoire des sciences puisqu’il représente l’acte de naissance du transformisme. Dans cet ouvrage, le temps fait son entrée dans l’étude des êtres vivants, et tout d’abord dans leur classification qui doit être généalogique. Cet ouvrage peut être également considéré comme le texte fondateur de la biologie. C’est incontestablement Lamarck qui va être le premier à systématiser l’idée d’une transformation des espèces et à en donner un exposé cohérent.
Lamarck considère que les êtres vivants les plus simples apparaissent par génération spontanée. La simplicité d’organisation leur permet d’apparaître spontanément. A partir de ces êtres très simples, se forment des êtres un peu plus complexes, bénéficiant de l’organisation des premiers qui leur a été transmise. A partir d’eux s’en forment d’autres encore plus complexes, et ainsi de suite, jusqu’à ce que soient formés des êtres vivants aussi compliqués que l’homme. La tendance à la complexification apparaît comme une force poussant les êtres vivants à la meilleure occupation possible de leur milieu extérieur. A un système nominaliste et artificiel de classification, Lamarck veut substituer ce qu’il appelle l’ordre de la nature, et qui n’est rien d’autre que l’ordre dans lequel les espèces sont nées les unes des autres au cours des siècles. Selon Lamarck, la modification des circonstances entraîne une modification des besoins de l’animal, qui entraîne une modification des actions satisfaisant ces besoins, laquelle, si elle devient habituelle, finit par modifier le corps.
Darwin et la sélection naturelle, la lutte pour l’existence
« si lente que puisse être la marche de la sélection, puisque l’homme ne peut, avec ses faibles moyens, faire beaucoup par sélection artificielle, je ne vois aucune limite à l’étendue des changements, à la beauté et à l’infinie complication des coadaptations entre tous les êtres organisés, tant les uns avec les autres, qu’avec les conditions physiques dans lesquelles ils se trouvent, qui peuvent, dans le cours des temps, être effectuées par la sélection naturelle, ou la survivance des plus aptes » (Darwin, 1876).
A la fin de l’année 1831, Charles Darwin s’embarqua à bord du Beagle pour un voyage autour du monde. La visite de l’archipel des Galápagos fut pour lui l’occasion d’assister en grandeur nature au processus de l’évolution (Darwin, 1868) : l’observation attentive de la faune et la flore des îles Galápagos a amené Darwin progressivement vers l’évolutionnisme. Le grand naturaliste était d’autre part frappé par l’étonnante diversité des races d’oiseaux artificiellement mises au point par les éleveurs. En se renseignant sur le sujet, Darwin apprend qu’à l’origine, une population de pigeons sauvages présente une certaine variabilité : certains ont le cou plus long, d’autres des plumes plus colorées, par exemple. L’éleveur va sélectionner préférentiellement les oiseaux qui lui conviennent le mieux, et va les faire se reproduire entre eux. En répétant ce processus sur de nombreuses générations, il finit par obtenir des pigeons très proches du type qu’il désirait à partir d’une souche sauvage. Dans la première édition de l’origine des espèces, Darwin n’emploie le mot évolution que très peu, il préfère l’expression ‘descendance modifiée’. Pour Darwin, tous les organismes sont issus d’un prototype inconnu ayant vécu dans des temps lointains. L’expression descendance signifie que de nouvelles espèces descendent d’une même espèce qui a accumulé des mutations à cause d’une adaptation nécessaire à différents milieux. Les espèces ayant des ancêtres communs présentent des similitudes, même si les caractères n’ont pas la même fonction (Darwin, 1876). Les êtres vivants se transforment donc au rythme des fluctuations du milieu. Lorsqu’il y a une migration, un changement de niche écologique ou une fluctuation de l’environnement, les populations vont à nouveau se modifier pour améliorer leur adaptation.
Néodarwinisme et synthèse moderne
Si Charles Darwin avait proposé sa théorie sur l’évolution des espèces, il n’avait pas pu démontrer le mécanisme de l’hérédité des variations. Gregor Mendel (1907) va, le premier, expliquer la transmission des caractères innés. Mais c’est à partir de 1930 que la synthèse de l’évolution va s’élaborer, grâce aux apports de la biologie, de la géologie et de l’analyse mathématique. Dans son ouvrage « La génétique et l’origine des espèces », Theodosius Dobzhansky (1937) considérait que tous les phénomènes évolutifs résultent de changements dans les fréquences de gènes au sein des lignées, sous l’action de la sélection naturelle. En 1942, Ernst Mayr dans son livre « La systématique et l’origine des espèces » présente le point de vue des systématiciens sur le principe d’évolution darwinienne. En 1944, le paléontologue Georges Gaylord Simpson publie « Rythmes et modalités de l’évolution ». Il reprend la conception darwinienne d’un changement continu et lent des espèces, et interprète l’absence d’intermédiaires (les lignées sont incomplètes) par le manque d’archives paléontologiques. C’est le cumul de ces ouvrages dans trois disciplines différentes qui va jeter les bases de la théorie synthétique. On la nomme également néodarwinisme.
La théorie synthétique peut être résumée par trois idées essentielles :
1. l’évolution est le fruit d’une modification progressive et continue des êtres vivants au cours des générations;
2. la reproduction implique une hérédité : le matériel héréditaire (les gènes) subit, au niveau moléculaire, des modifications par mutations, aboutissant ainsi à une grande diversité. Le changement évolutif par mutation peut se faire de deux façons : l’anagenèse (une lignée descendante remplace une lignée ancestrale dans la continuité) et la cladogenèse (une lignée ancestrale se scinde en deux lignées descendantes);
3. le mécanisme central est la sélection naturelle qui opère au niveau des populations en sélectionnant les individus les mieux adaptés à leur environnement.
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Table des matières
Introduction
Historique de la notion d’évolution
1/Jean Baptiste Lamarck et le transformisme, la vie se transforme
2/Darwin et la sélection naturelle, la lutte pour l’existence
3/Néodarwinisme et synthèse moderne
4/Stephen Jay Gould et Niles Eldredge : les équilibres ponctués
5/Dawkins et le gène égoïste
6/Sélection ou dérive
7/Conclusion
Problématique
Chapitre I : Présentation du modèle d’études : Les stomoxes
Introduction
I- Description de Stomoxys spp
II- Rôle épidémiologique : impact sanitaire et économique
III- Traits d’histoire de vie et écophysiologie
IV- Dynamique des populations
– Préférence trophique, comportement et dispersion
– Activités
V- Génétique et structure des populations
VI- Piégeage
Chapitre II : Phylogénie des stomoxes
Introduction
Partie I: First Contribution to Systematic relation among Stomoxys species (Diptera: Muscidae)
– Introduction
– Material and Methods
– Characters and characters states
– Results and discussion
– Conclusion
Partie 2 II :
Article 1
Combined mitochondrial and nuclear phylogenetic analyses support the paraphyly of the
genus Stomoxys (Diptera: Muscidae) and suggest an Oriental origin of these parasitic flies
Discussion générale
Chapitre III : Phylogéographie de Stomoxys calcitrans
Article 2
Global population structure of the stable fly (Stomoxys calcitrans) inferred by mitochondrial
and nuclear sequence data
Résumé des principaux résultats
Conclusion Générale et Perspectives
Glossaire
Références bibliographiques
Annexes