Géographie, géomorphologie, sédimentologie et climatologie du golfe de Gabès

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Le golfe de Gabès au sein de la Méditerranée

Le golfe de Gabès, un milieu relativement fermé, constitue par sa géomorphologie un écosystème particulier de la Méditerranée. C’est l’une des régions à forte production primaire (Barale 2004) avec une grande importance socio-économique (Drira 2006). Il apparaît aussi comme un pôle de biodiversité (Sabelli & Taviani 2014 ; Ben Mustapha 2002; Cecalupo et al. 2008). Plusieurs auteurs, dont Drira (2006) considèrent le golfe de Gabès comme un modèle réduit de la mer Méditerranée en raison des nombreuses perturbations qui l’affectent et en font l’archétype des tendances rencontrées dans cette mer. Le golfe de Gabès jouit des conditions climatiques, topographiques, géomorphologiques et océanographiques particulièrement favorables au développement d’un riche écosystème littoral (Afli & Ben Mustapha 2004; Cecalupo et al. 2008; Sabelli & Taviani 1980; Ghizotti 1972a).

Géographie, géomorphologie, sédimentologie et climatologie du golfe de Gabès

Le golfe de Gabès occupe une situation géographique privilégiée au centre de la Méditerranée, à la jonction entre les bassins oriental et occidental. Cette région du Sud-Est de la Tunisie, est bordée au Nord par la Sicile et limitée à l’Est par la fosse ionienne ; formant l’unité « Tunisie Orientale-Sicile » reconnue par Castany (1955). C’est à la partie méridionale de cette unité que se situe le golfe de Gabès qui s’étend vers l’Est jusqu’aux frontières tuniso-libyennes. Le golfe de Gabès était nommé par les anciens navigateurs ‘’Petite Syrte’’ par comparaison aux côtes cyrénaïques libyennes qui constituent la « Grande Syrte » (Baradai et al. 2005). Malgré une morphologie côtière proche de la « Petite Syrte », il se distingue de sa voisine par la grande largeur et la faible déclivité de son plateau continental, les fonds à 200 m de profondeur se situant à 250 Km de la côte (Ben Othman & Quignard 1978). Le golfe de Gabès constitue plus de la moitié des côtes tunisiennes environ 700 km de littoral (Drira 2006). Le plateau continental, étendu avec sa pente douce non interrompue, constitue la caractéristique majeure du golfe. Il s’agit d’une topographie simple marquée par des hauts-fonds sablo-vaseux et parcourue par des chenaux ou bien par des dômes et des cuvettes. Le marnage y est, avec la Haute Adriatique, le plus important de la Méditerranée (Zaouali 1993).

Cette région présente un climat pré-Saharien aride à semi-aride avec une faible pluviométrie (Drira 2006) et une température élevée oscillant entre 41 et 48°C (Amari 1984). Sous ces effets climatiques, on assiste à une intense évaporation ce qui conduit à l’augmentation de la salinité qui oscille entre 38 et 39 PSU (Hamza 2003; Braudhorst 1977) mais aussi des phénomènes de réchauffement ou de refroidissement des eaux (Seurat 1929; Hamza 2003) accentués par le voisinage des eaux profondes (Sammari et al.2006).
Le golfe de Gabès a été qualifié de nurseries et de pépinières de la Méditerranée (Hattour, 1991; Hattour et al. 1995). Il est en grande partie recouvert de sédiments meubles, sableux, vaseux et carbonatés (Burrolet 1979). Dans cette région à sédimentologie sableuse, calme, riche en végétations jusqu’à 20 m de profondeur, s’accumule la matière organique ce qui accélère les dépôts des agents polluants (Drira 2006; Hamza 2003). La granulométrie au voisinage des herbiers est très fine (Ktari Chakroun & Azouz 1971; Darmoul 1988; Zaouali 1993; De Gaillande 1970a). Cette structure sédimentologique conduit à des phénomènes d’envasement (Molinier & Picard 1954) et à l’instabilité des facteurs édaphiques influençant la nature des biocénoses et leurs répartitions (Hamza 2003; Darmoul 1988; Drira 2006).

Océanographie de la région du golfe de Gabès

La circulation des eaux le long des côtes tunisiennes est sous l’influence de divers processus hydrodynamiques locaux (upwellings, courants côtiers, etc.) et d’autres à échelle plus large ; comme la circulation générale des eaux et les courants de la marée connues dans la Méditerranée. La compréhension de la circulation côtière constitue depuis longtemps un élément primordial pour l’élaboration d’un système de gestion durable du littoral (Hattour, 1991). Pour comprendre les particularités hydrodynamique et hydrologique côtières au niveau du golfe de Gabès, il est nécessaire de préciser la circulation générale dans la Méditerranée (Encadré 3, Fig. 4).
Le golfe de Gabès présente certains paramètres hydrologiques qui le distingue des autres régions de la méditerranée. Ainsi, l’amplitude des marées est considérée comme étant la plus importante au niveau de la Méditerranée avec un maximum de 2 m (Cecalupo et al. 2008). Les mouvements hydrodynamiques au niveau de cette région ont été étudiés par Brandhost (1977) en se basant sur la distribution horizontale de la salinité.

L’écoulement de l’eau atlantique le long des côtes tunisiennes est fortement influencé par la complexité de la dynamique des courants locaux qui sont à la base de l’isolement du golfe de Gabès. Ainsi, le fort courant entrant du détroit de Gibraltar passant par la côte africaine en direction Est, s’oriente vers le Sud en arrivant au Cap Bon. Ce courant se subdivise par la suite en deux branches au niveau de l’Ile de Lampedusa, la première s’oriente vers le Sud-Est laissant l’ile vers l’Ouest et l’autre se dirige vers le SudOuest. Ce dernier se subdivise en deux sous-branches, l’une s’enroule autour de Djerba en alimentant la circulation au niveau du golfe de Gabès et l’autre se dirige vers les côtes libyennes, toujours en sens antihoraire.

Le golfe de Gabès: pôle de biodiversité malacologique marine et centre de spéciation

Le golfe de Gabès constitue un écosystème naturel remarquable et unique pour étudier les processus récents de colonisation et de spéciation (Sabelli 1980; Sabelli & Taviani 2014; Cecalupo et al. 2008; Ghizotti 1972b) en particulier l’endémisme ou le néo-endémisme.
L’endémisme est le phénomène par lequel une espèce ou un groupe taxonomique est strictement inféodé à une aire biogéographique donnée, généralement de surface restreinte, dans laquelle il s’est différencié par suite de l’existence de conditions écologiques spéciales propres à l’aire considérée (Ramade 2002). On distingue deux types d’endémisme: (i) un paléo-endémisme lorsque l’espèce, anciennement répartie sur des aires plus importantes, et (ii) un néo-endémisme lorsque l’aire de distribution de l’espèce se limite à une surface plus ou moins faible correspondant à la zone où la forme a pris naissance (Whitteker 1998).

Associé à ces concepts, un centre d’endémisme désigne une région biogéographique où l’on aurait répertorié un nombre conséquent d’espèces endémiques. Parmi les régions méditerranéennes à taux d’endémisme significatif, figure aux premières places le golfe de Gabès dont au moins 7% de sa faune malacologique serait endémique (Sabelli 1980; Ghizotti 1972; Cecaluppo et al. 2008). Pourdistinguer lesphénomènes de spéciation qui pourraient être à l’origine de l’endémisme etmettre en évidence l’importance relative de ce phénomène en Méditerranée, nous avons étudié la structuration génétique de certains mollusques du golfe de Gabès aussi bien:
– au niveau intra-spécifique, afin de comprendre la connectivité inter populationnelle, – au niveau interspécifique, pour repérer les lignées évolutives en divergence récente.
L’isolement et la connectivité des organismes sont en forte relation avec la dispersion larvaire (Castelin 2008). Or, les gastéropodes constituent un excellent proxy pour apprécier les phénomènes d’isolement géographique car, chez ces organismes, les capacités de dispersion larvaire peuvent se déduire à partir de la simple observation de la morphologie de leur coquille larvaire (Bouchet & Warén 1980, 1994). La taille, la structure et la sculpture des protoconques reflètent, en effet, les différentes étapes du développement larvaire. Ainsi, à partir de cette protoconque, on peut déduire le type de développement larvaire des espèces et émettre, ainsi, des hypothèses primaires sur leurs capacités de dispersion (Castelin 2008). Ces attendus primaires peuvent être ensuite testés par des analyses génétiques des populations.

L’exploration malacologique dans le golfe de Gabès: historique et liste des taxons La malacofaune du golfe de Gabès est traitée depuis longtemps dans différents

travaux, notamment ceux de Monterosato (1880), Dautzenberg (1883, 1911), Pallary (1904, 1906), Seurat (1924, 1929, 1934), Gaillonde (1970a, 1970b), Ktari-Chakroun & Azouz (1971). C’est sur la base de ces travaux que Ghisotti (1972a, b) a établi un premier inventaire avec une indication des provenances pour 469 espèces. Les travaux de Rosso (1978, 1979), Buzzurro & Russo (2005) ont apporté des compléments intéressants qui ont permis à Cecalupo et al. (2008) de dresser un nouvel inventaire complété par Cossignani et al. (2011).
Selon ces travaux, il y aurait au moins 584 espèces de mollusques peuplant le golfe de Gabès, dont une majorité de gastéropodes avec 406 espèces et seulement 157 espèces de bivalves. Cette faune malacologique est nettement plus riche que celles d’autres secteurs de la Méditerranée (Barcelona, Valencia, Algesiras, Procida (Naples), Shylla (Calabre), Nord de l’Adriatique, îles Tremiti, Kotor, Golfe de Trieste). Elle est comparable à celle de la mer d’Alboran et de Chypre mais moins riche que celles des régions mieux étudiées comme la Toscane, en Italie. A noter que l’île de Malte, particulièrement bien étudiée et située à proximité du golfe de Gabès, renfermerait la faune la plus riche de toute la Méditerranée avec 851 espèces (Tableau 1).

Le golfe de Gabès ne serait donc pas le secteur leplus riche de la Méditerranée mais, en revanche, son taux d’endémisme (7% = 33 espèces selon Cecalupo et al. 2008), serait l’un des plus élevé, sinon le plus élevé de la Méditerranée. Ainsi, dans la mer d’Alboran, connue pour son fort endémisme, le taux estimé est de 4% (30 espèces selon Gofas 1998; Peñas et al. 2006). Tous les auteurs ont, presque, insisté sur les particularités de la malacofaune du golfe de Gabès, en soulignant, cette richesse en formes ou espèces endémiques. Dès la fin du 19ème siècle, les biologistes marins ont reconnu que les mollusques du golfe de Gabès diffèrent de ceux du reste de la Méditerranée par un certain nombre de caractères morphologiques diffus. Ces différences ont conduit à l’établissement de variétés, sous-espèces et espèces le plus souvent faiblement caractérisées. Le tableau 2 liste 126 taxons de mollusques décrites du golfe de Gabès dont 116 sont des gastéropodes.

Certains auteurs considèrent ces formes comme des espèces endémiques, tandis que d’autres les traitent comme de simples variants locaux (variétés écophénotypiques locales) d’espèces à large répartition méditerranéenne. La majorité de ces taxons ne sont pas connues dans les catalogues récents (WoRMS, CLEMAM). De ce fait, parmi ces 126 taxons, 33 seulement sont considérés aujourd’hui comme des espèces endémiques. Sabelli & Taviani (1981) pensent que le golfe de Gabès pourrait être considéré comme la zone de la Méditerranée la plus riche en espèces endémiques. Tout cela est encore spéculatif car en dépit de l’importance des diverses contributions, les études sur l’originalité du golfe de Gabès par rapport aux peuplements malacologiques du reste de la Méditerranée sont très fragmentaires.

Echantillonnage, obtention des données, identification morphologique et mise en base de données

Dans un premier temps, et faute d’échantillons disponibles en nombre suffisant dans d’autres régions de la Méditerranée, l’accent a été mis sur des espèces à large répartition (espèces cibles), dont des séquences sont déjà présentes dans les bases de données (GenBank, BOLD). L’hypothèse à tester est que ces espèces à grande répartition pourraient en fait présenter un certain degré de structuration génétique, avec une différenciation des populations du golfe de Gabès, menant éventuellement jusqu’à la présence d’espèce distinctes dans cette zone. Une première campagne d’échantillonnage a été effectuée dans le golfe de Gabès en 2012, et plus de 500 spécimens ont été collectés, dont certains correspondent aux espèces-cibles. En juin 2013, une mission de terrain a été organisée dans le golfe de Gabès sur l’ile de Djerba, avec trois malacologistes expérimentés (Marco Oliverio, Gianni Spada, Philippe Maestrati) et un plongeur (Emmanuel Vassard). Au cours de cette mission 650 spécimens supplémentaires ont été récoltés dans différents sites portant à 1150 spécimens les récoltes pour le golfe de Gabès. Dans un deuxième temps, pour comparaison et en fonction des résultats génétiques obtenus pour la faune du golfe de Gabès, l’accent a été mis essentiellement sur des espèces à large répartition et qui se repartie hors du golfe de Gabès (Atlantico-Méditerranéenne).

Une mission de terrain a aussi été effectuée au Nord de la Tunisie à Bizerte en 2014, et plus de 500 spécimens ont été prélevés. Par la suite des récoltes en Grèce (mer Egée et mer Ionienne) ont été faites dans le cadre de cette thèse par le plongeur P. Kyriakos et le malacologiste Paolo Russo. Plus de 150 spécimens de cet échantillonnage ont été séquencés. Un matériel complémentaire a été échantillonné en Italie par Gianni Spada, en Espagne par Serge Gofas, dans le Sud de la France par Jean Jacques Pelorce, et en Sicile par Peter Stahlschmidt (Fig. 5). Notre base de données a été aussi enrichie par du matériel récolté dans différentes localités de l’Atlantique et de la Méditerranée, séquencé au MNHN à Paris et par des séquences disponibles dans les bases de données (GenBank, BOLD).

Suivant le protocole mis en place récemment dans les grandes expéditions marines organisées par le MNHN, les spécimens ont été préparés de façon à assurer une bonne conservation des tissus en alcool, et donc une bonne conservation de l’ADN. Les spécimens sont passés vivants au four micro-onde selon la méthode décrite par Galindo et al. 2014, et peuvent ainsi être extraits sans dommage pour la coquille (qui constituera donc le voucher dans les collections du MNHN). Le morceau de tissu prélevé est placé directement dans une plaque Matrix de tube 2D remplis d’alcool > 95°, toujours suivant les standards mis en place dans les missions récentes.
L’identification morphologique de toutes les espèces a été réalisée dans un premier temps sur le terrain puis de retour au laboratoire par Gianni Spada, (pour la 2ème mission – Marco Oliverio, Gianni Spada). L’ensemble des coquilles ayant été mises en collection, un retour à la morphologie est toujours possible même après les analyses moléculaires avec des différentes spécialistes en fonction de la famille séquencée (ex: Serge Gofas pour les Cerithiidae, Marco Oliverio pour les Muricidae, Hugo Kool pour les Nassariidae…).

– Mise en base de données (Fig. 6)
Pour chaque mission la première étape a été d’attribuer à chacun des spécimens un numéro unique (système de référencement du MNHN).Ce numéro se compose de 3 éléments: un acronyme de la collection (IM), le numéro de l’année de saisie (2009, 2013) et le numéro d’inventaire (exemple: 3158). Si le lot en provenance du terrain contient plusieurs spécimens, ils sont individualisés. La base de données INVMAR, conçue spécifiquement pour les invertébrés marins, a été utilisée pour associer à chaque spécimen l’ensemble des informations disponibles:
– individu: numéro d’identification, état de l’individu, conditions de conservation,
– sites de récolte: date et lieu, coordonnées géographiques, méthode d’échantillonnage, type de substrat, profondeur, collecteur,
– morphologie de l’individu: photos de l’individu, état de la coquille,
Les spécimens référencés sont photographiés avec une ou plusieurs prises de vues standardisées. En collection, les coquilles séchées sont regroupées par famille puis par espèce dans une boîte contient plusieurs tubes ou sachets avec les numéros de catalogues des spécimens qu’elles contiennent. La conservation de ces données assure ainsi la possibilité d’un retour à l’observation de la coquille de chaque individu, même après une éventuelle dégradation de son état.
– Identification du spécimen: classe, famille, genre, espèce…

Séquençage et extraction d’ADN

A partir du stock de tissu en tubes 2D dans la plaque Matrix, un sous-prélèvement est prélevé (1/5ème du total) pour effectuer une extraction d’ADN; le surplus de tissu est replacé dans le tube 2D. Entre chaque prélèvement, il est important de passer les outils de dissection à l’eau de javel, à l’eau claire puis à l’alcool. La surface de travail sera nettoyée à l’eau de javel puis séchée. Le tissu pour extraction est séché en tamponnant avec une serviette en papier afin de bien absorber l’alcool contenue dans les tissus. Il est ensuite placé en tube d’extraction dans une plaque à 96 tubes contenant du tampon de digestion.

– Extraction d’ADN
Les tissus et les protéines sont d’abord digérés dans 150 μl de NucPrep Digestion Buffer et 50 μl de NucPrep Proteinase K Solution, puis placés dans un thermomixer Eppendorf Confort pendant 12 heures à 55°C avec une agitation réglée à 500 tours par minute. L’ensemble des opérations d’extraction se fait sur des plaques de 96 puits adaptées au système ABI PRISM 6100 (Applied Biosystem). Les ADN totaux sont déposés sur une membrane de silicate préalablement humidifiée au NucPrep Digestion Buffer. Cette membrane chargée positivement retient l’ADN tandis que les produits de la lyse cellulaire sont filtrés trois fois avec 160 μl de solution tampon à base d’éthanol. Les ADN sont ensuite décrochés de la membrane et récupérés par variation de pH des deux tampons d’élution (volume totale d’élution de 160μl). L’ADN extrait est ensuite conservé au congélateur à -20° dans des plaques Matrixde tube 2D. Cette méthode efficace en terme de rendement assure une bonne conservation de l’ADN. L’enregistrement de code-barres 2D pour chaque tube de la plaque matrix, s’effectue par un scanne de la plaque Matrix. La numérisation est ensuite importée dans un fichier Excel. Cette donnée est attachée au n° d’inventaire unique du MNHN et à une plaque de tube 2D.
– Amplification et analyse génétiques
Le gène mitochondrial de la Cytochrome Oxidase I (COI) et le gène nucléaire 28S ont été amplifié par PCR (Polymerase Chain Reaction) à l’aide d’un thermocycleur TRIO-thermoblock (Biometra, Allemagne). Des sondes universelles ou bien des sondes spécifiques aux espèces étudiées ont été utilisées dans un volume réactionnel avec une programmation précise pour chaque gène (voir les articles dans les chapitres qui suivent). Le séquençage a été réalisé par Eurofins-Paris.
Le nettoyage des séquences a été réalisé avec le logiciel Codon Code Aligner version 4.0.4 et l’alignement des séquences réalisé avec le logiciel ClustalX implémenté dans BioEdit version 7.0.5.3 (Larkin et al. 2007). La vérification de la correspondance entre les chromatogrammes et les séquences de chaque individu été faite à chaque fois. Ensuite, une matrice de distance génétique et un histogramme des distances génétiques sont réalisés pour chaque genre étudié (voir les articles pour plus de détails).
Pour détecter les contaminations, les matrices de distances établies seront utilisées pour construire des arbres de Neighbour-Joining avec le logiciel MEGA 6. Ces arbres seront enracinés par des groupes externes variables en fonction du taxon analysé. Pour établir la robustesse des groupes mis en évidence sur les arbres, une analyse non-paramétrique de 1000 bootstraps est établie (Jobb et al. 2004).
Les analyses basées sur la méthode d’inférence Bayésienne sont réalisées par la suite à l’aide du logiciel MrBayes 3.2 (Ronquist & Huelsenbeck 2003) afin de confirmer les groupes reconnus par la méthode de délimitation d’espèce « Automatic Barcode Gap Discovery, ABGD » (Puillandre 2012). Les paramètres choisis pour cette analyse sont de 50.000.000 ou 30.000.000 générations (voir les articles), la fréquence d’échantillonnage est de 1 sur 100 et la température est de 0.02. La convergence des analyses est contrôlée par le logiciel Tracer 1.4.1 (Rambaut & Drummond 2007). L’arbre consensus majoritaire et la distribution des probabilités postérieures (PP) des arbres sont calculés à partir de l’ensemble des arbres, après élimination des premières générations (25% de l’échantillonnage). Selon les jeux de données analysés un seul (GTR+G+I) ou différentes modèles d’évolution nucléotidiques ont été utilisé (voir articles).

Le genre Diodora en Méditerranée orientale (Mollusca, Gastropoda, Fissurellidae): nouvelle perspective taxonomique et endémisme dans le golfe de Gabès

Le genre Diodora a une vaste distribution géographique et fréquente presque toutes les régions du monde. Il fréquente les milieux tropicaux et tempérées et vit sous les pierres et sur les faces cachées des rochers (Fig. 7). Les espèces sont gonochoriques avec des sexes séparés et une fécondation externe (Gofas et al. 2011a). Le développement des jeunes se fait à l’intérieur des œufs et il n’y a pas de phase larvaire pélagique (Tourenne et al. 2014). La coquille possède une forme générale conique, percée d’un orifice et l’animal est dépourvu d’opercule.

Sans considérer les deux espèces lessepsiennes de l’Indo-Pacifique signalées par Barash et al. 1992 et Mienis 2002 le long des côtes du bassin Levantin (Diodora rupellii GB Sowerby I 1834 et D. funiculata Reeve 1850), le nombre des espèces reconnues en Méditerranée est instable. Il varie entre 3 et 6 espèces. Cependant, la délimitation taxonomique de ces espèces est basée principalement (ou uniquement) sur les caractères externes de la coquille avec une approche souvent typologique. Les 3 espèces classiquement reconnues sont: Diodora graeca (Linnaeus, 1758), D. italica (Defrance, 1820), D. gibberula (Lamarck, 1822). Le statut taxonomique des autres taxons, D. dorsata (Monterosato, 1878) et D. producta (Monterosato, 1880) par exemple est incertain. Elles sont considérées comme deux espèces valides par Giannuzzi-Savelli et al.1994, Buzzurro & Russo 2005) ou deux espèces douteuses par Sabelli et al.1992. Récemment, une autre espèce (Diodora demartiniorum Buzzurro & Russo, 2005) a été décrite du golfe de Gabès et de la mer Egée. Cette espèce est considérée comme valide par Delongueville & Scaillet (2006) et Cecalupo et al. 2008. Vue la forte ressemblance morphologique de ces espèces du genre Diodora, la taxonomie classique qui se base essentiellement sur les caractères de la coquille, apparaît insuffisante pour statuer sur leur validité. En fait, aucune étude phylogénétique n’a jusqu’à présent été consacrée au Diodora de la Méditerranée. On notera seulement une étude génétique globale des Fissurellidae Aktipis & Giribet (2011) qui incluent deux taxons méditerranéens Diodora graeca et D. gibberula.

Différentes populations de Méditerranée orientale du genre Diodora ont été séquencées (analyses du COI et du 28S) afin d’évaluer le statut des espèces. Elles représentent 5 espèces morphologiquement proches préalablement identifiées comme: D. demartiniurum, D. italica, D. gibberula, D. dorsata, D. graeca. Il apparaît que ces cinq espèces sont valides mais l’analyse fait ressortir une sixième espèce décrite dans l’article soumis (voir ci-dessous) et provenant de mer Egée (ile de Limnos). Il est par ailleurs confirmé que D. demartiniurum est une espèce apparemment endémique au golfe de Gabès.
Cependant, l’histoire géologique trop récente des fonds littoraux de la petite Syrte (le golfe de Gabès) semble peu compatible au développement de néo-endémisme ; il est donc suspecté qu’en réalité la Grande Syrte, encore quasiment inexplorée malacologiquement, est de fait le vrai centre d’endémisme de cette partie de la méditerranée. La Grande Syrte (côtes de Lybie) aurait donc irrigué le golfe de Gabès de ses endémiques à la fin du Quaternaire parallèlement aux remontées du niveau marin.
Ces résultats ont été publié au journal JMBA sous le titre «New insights in the taxonomy of Mediterranean Diodora (Mollusca, Gastropoda, Fissurellidae)» (Article 1)

Table des matières

CHAPITRE I CONTEXTE ET PROBLEMATIQUE
Introduction
1.1 Le golfe de Gabès au sein de la Méditerranée
1.1.1 Géographie, géomorphologie, sédimentologie et climatologie du golfe de Gabès
1.1.2 Océanographie de la région du golfe de Gabès
1.2 Aperçu sur la biodiversité du golfe de Gabès
1.2.1 L’herbier à Posidonia oceanica
1.2.2. Le golfe de Gabès: pôle de biodiversité malacologique marine et centre de spéciation
1.2.3 L’exploration malacologique dans le golfe de Gabès: historique et liste des taxons
1.3. Objectifs et plan de la thèse
CHAPITRE II APPROCHE INTEGRATIVE: CADRE CONCEPTUEL ET METHODES
2.1 Concepts et stratégie de délimitation d’espèce
2.2 Echantillonnage, obtention des données, identification morphologique et mise en base de données
2.3 Séquençage et extraction d’ADN
CHAPITRE III DIVERSITE CRYPTIQUE CHEZ LES VETIGASTROPODA (FISSURELLIDAE ET TROCHIDAE)
3.1 Le genre Diodora en Méditerranée orientale (Mollusca, Gastropoda, Fissurellidae): nouvelle perspective taxonomique et endémisme dans le golfe de Gabès
Article 1: NEW INSIGHTS IN THE TAXONOMY OF MEDITERRANEAN DIODORA ( MOLLUSCA, GASTROPODA, FISSURELLIDAE)
3.2 Diversité cryptique dans le genre Jujubinus (Mollusca, Gastropoda, Trochidae): les complexes exasperatus et striatus.
3.2.1 Jeu de données et analyse phylogénétique
3.2.2 Résultats
3.2.3 Discussion et conclusion
CHAPITRE IV DIVERSITE CRYPTIQUE EN MEDITERRANNEE CHEZ LES BUCCINIDAE DU GENRE APLUS
4.1 Les espèces assignées traditionnellement au genre Pollia en Méditerranée
4.2 Approche intégrative
Article 2: CRYPTIC DIVERSITY IN MEDITERRANEAN GASTROPODS OF THE GENUS APLUS (NEOGASTROPODA, BUCCINIDAE)
CHAPITRE V LES NASSARIIDAE DU GOLFE DE GABES : ENDEMISME ET DIVERSITE CRYPTIQUE 
5.1 Introduction
5.2 Endémisme ou variation?
Article 3: THE NASSARIIDS FROM THE GULF OF GABÈS REVISITED (NEOGASTROPODA, NASSARIIDAE)
CHAPITRE VI DIVERSITE CRYPTIQUE CHEZ LES MURICIDAE (CAENOGASTROPODA)
6.1 Le genre Ocinebrina (Ocenebrinae)
6.1.1Matériel et méthodes
6.1.2 Résultats
6.1.3 Discussion
6.1.4 Conclusion
Article 4: THE IDENTITY OF THE TYPE SPECIES OF THE SMALL MUSSEL DRILLS GENUS OCINEBRINA JOUSSEAUME, 1880 (MOLLUSCA: GASTROPODA: MURICIDAE), WITH THE DESCRIPTION OF A NEW SPECIES
6.2. Le genre Muricopsis (Muricopsinae)
6.1.1 Matériel et méthodes
6.2.2 Résultats et discussion
6.2.3 Conclusion
CHAPITRE VII DISCUSSION GENERALE : BILAN DE L’ENDEMISME ET RETOUR A LA BIOLOGIE DE CONSERVATION
7.1 Bilan de l’endémisme et considérations biogéographiques
7.2 Réflexion sur la conservation de la biodiversité marine dans le golfe de Gabès et en Méditerranée
7.3. Perspectives
Bibliographie

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