Soutenance mémoire
La paléontologie s’attache à l’étude des êtres vivants au travers des temps géologiques, de leurs relations entre eux et avec leur environnement. Elle participe, avec d’autres disciplines, de la connaissance approfondie du contexte biochronologique, paléoenvironnemental et paléoclimatique de l’évolution et de la dispersion des populations humaines passées.
La paléontologie des Carnivores, généralement peu nombreux en termes de restes sur les sites archéologiques, ne permet pas toujours de faire des études détaillées sur un site et/ou à une période précise (Bonifay, 1968 ; Hugueney, 1975 ; Crégut, 1979 ; Testu, 2006 ; Mallye, 2007). Cependant les représentants de cet Ordre sont présents de manière constante dans le paysage des homininés et peuvent donc apporter des informations importantes sur la biochronologie (Argant, 1991, 2009 ; Palombo et al., 2008 ; Boudadi-Maligne, 2010) ou les paléoenvironnements, mais également sur une accumulation ou une modification d’objets archéologiques. La famille des Mustelidae s’inscrit dans ce cadre.
Généralités sur les Mustélidés
Anatomie, écologie et éthologie
Les mustélidés représentent la famille de Carnivores comprenant le plus grand nombre d’espèces et occupent tous les continents à l’exception de l’Antarctique et de l’Australie (ainsi qu’à Madagascar) (Bonifay, 1966). Le glouton ne vit qu’en haute latitude aujourd’hui mais occupe toute la zone circumpolaire arctique. Le blaireau (genre Meles) occupe toute l’Eurasie, mis à part le désert de Gobi et la Sibérie, de la Péninsule arabique et l’Inde (Do Linh San, 2006) (fig. 3). Les autres taxons européens habitent sur la plupart des territoires de ce souscontinent, même si ce sont des zones morcelées (Lavocat, 1966, Aulagnier et al., 2008). La martre, le putois, la fouine, la belette et l’hermine notamment, vivent dans des habitats qui peuvent se chevaucher de façon plus ou moins prononcée en fonction des paysages, altitudes et périodes considérées. Hormis le putois, ces espèces occupent la grande majorité du continent eurasien dans des niches écologiques similaires (King & Moors, 1979 ; King, 1989 ; Clot & Duranthon, 1990 ; Roper, 1994; Nowak, 1999 ; Martinoli et al., 2001 ; Ueuma & Tokuno, 2001, 2002 ; Virgos et al., 2004 ; Ueuma et al., 2005 ; Elmeros, 2006 ; Aulagnier et al., 2008 ; Masuda, 2009 ; Sato, 2013).
On compte actuellement 4 sous-familles de Mustelidae : les Mustelinae, les Melinae, les Lutrinae et les Mephitinae (bien que certains auteurs considèrent que les Mephitinés et/ou les Mélinés seraient un taxon paraphylétique aux Mustélidés : Campbell & Lapointe, 2010). Nous parlerons ici des Mustelinae (Gulo, Martes, Mustela) et des Melinae (Meles).
Mustelinae Fischer, 1817 (les Mustélinés)
Gulo Storr, 1780 (le Glouton)
Le glouton est le plus grand mustélidé avec 70 à 100 cm de longueur, sans compter la queue qui mesure de 15 à 25 cm. Il mesure de 35 à 45 cm au garrot pour une masse de 14 à 32 kg (maxima des mâles, les femelles étant inférieures de 10% en taille et de 30% en masse en moyenne, ce qui donne 65 à 90 cm de longueur pour 7 à 24 kg). À noter de fortes variations selon les populations, notamment entre les formes européennes et américaines et selon les auteurs (Prescott & Richard, 1966 ; Van den Brink & Barruel, 1967 ; Burt & Grossenheider, 1976 ; Kurtén & Anderson, 1980 ; Schilling et al., 1986). Ses caractéristiques anatomiques sont proches de celles du blaireau, notamment sa silhouette, sa morphologie et formule dentaire (3/3I, 1/1C, 4/4P, 1/2M), bien que certains points le rapprochent du genre Martes, comme sa dentition et sa glande abdominale plus basse que l’ombilic. À noter cependant que contrairement au blaireau, le glouton porte toujours ses premières prémolaires. Celles-ci sont un peu moins réduites que chez le blaireau. Son pelage est long et dense, brun foncé, avec une bande latérale plus claire. En hiver, ses coussinets sont protégés par une couche de poils (Clot & Duranthon, 1990 ; Sato et al., 2003, 2009 ; Aulagnier et al., 2008). On ne le trouve actuellement que dans les régions arctiques et subarctiques d’Amérique du Nord et d’Eurasie (complexe de faune mongolo-sibérienne). Il préfère la toundra en été, bien qu’on puisse également le trouver dans les forêts et les reliefs rocheux escarpés. En hiver, il occupe plutôt la forêt et la montagne. Rare, cette espèce est protégée en Scandinavie (Aulagnier et al., 2008). Le glouton est un animal qui peut être opportuniste mais c’est surtout un très bon chasseur à l’affût. Son allure fait penser à celle de l’Ours, mais c’est un prédateur très agile qui exerce une pression de 37 g/cm² lorsqu’il court sur la neige et donc ne s’enfonce pas beaucoup, ce qui lui confère un avantage certain face à sa proie. Il peut attaquer des rennes, qui constituent sa principale source de nourriture hivernale, ou de jeunes élans. Son alimentation est composée pour l’essentiel de proies diverses ; ongulés, lagomorphes, poissons, mollusques mais aussi des oiseaux, des œufs, des insectes et des racines. Cela ne l’empêche pas d’y ajouter des fruits à l’occasion (Schilling et al., 1986 ; Prescott & Richard, 1996 ; Aulagnier et al., 2008).
Martes Frisch, 1775 (les « martres »)
Le genre Martes regroupe les mustélidés de taille moyenne, à fourrure fournie et à tendance arboricole, possédant une glande abdominale sur l’axe ventral médian, plus basse que l’ombilic, en plus de leur glande anale (Libois & Waechter, 1991 ; Aulagnier et al., 2008). Ce genre présente une formule dentaire classique (3/3I, 1/1C, 4/4P, 1/2M), de type mésocarnivore. Un phénomène d’ovo-implantation différée est présent, avec accouplements en Juillet-Août et naissances en Mars-Avril de deux ou trois jeunes par portée et par an (gestation “vraie” de soixante jours environ).
Martes martes Linné, 1758 (la Martre)
Relativement haute sur pattes, la martre mesure 36 à 45 cm de long pour les femelles et 48 à 56 cm pour les mâles, avec une queue de 17 à 28 cm. Elle mesure une quinzaine de centimètres au garrot et une masse de 500 à 1200 g pour les femelles et 600 à 2200 g pour les mâles. Ces mensurations varient selon les régions et les saisons. Son pelage est brun, assez dense, très fourni sur la queue et présentant une zone plus claire caractéristique sur la gorge : la ‘bavette’, ou plastron. Cette tache est généralement jaune-orangée et arrondie, permettant de la distinguer de la fouine. Sa tête est assez allongée, “pointue” avec une truffe noire et des oreilles plutôt grandes et arrondies à la bordure souvent claire. Ses coussinets sont protégés par des poils insérés entre les callosités. Les griffes sont semi-rétractiles chez les spécimens américains et l’on note une tendance à la digitigradie. Le baculum ne dépasse pas 46 mm (Allen, 1982, in Labrid, 1986 ; Zalewski, 2005 ; Aulagnier et al., 2008).
Martes foina Erxleben, 1777 (la Fouine)
La fouine est très semblable à la martre en de nombreux points, mais elle est globalement plus petite. Son corps fait de 40 à 54 voire 59 cm de long, hors queue de 20 à 30 cm. Sa hauteur au garrot est d’une douzaine de centimètres et sa masse de 950 à 1500 g pour les femelles et de 1700 à 2300 g pour les mâles (maximum constaté de 2,8 kg, Schmidt, 1943). Ces mensurations lui confèrent une apparence plus trapue. Le dimorphisme sexuel est équivalent à celui constaté sur M. martes. Relativement basse sur pattes, son pelage brun-gris est moyennement dense, plus foncé sur les pattes et la queue. Cette dernière est touffue, et présente une bavette bifide blanche à morphologie très variable, au niveau géographique et individuel se prolongeant sur le haut des pattes antérieures. Ses oreilles sont plutôt courtes et arrondies, sa tête est large et ronde, le museau fin mais moins long, avec une truffe gris-rosé. Les callosités plantaires sont nues. Le baculum est plus important que chez M. martes et dépasse 6 cm. La P1 est plus petite (par rapport à la martre) voire fréquemment absente. La P3 est latéralement convexe (concave chez la martre) sur la face vestibulaire. Le paraconule de la P4 est moins développé. (Labrid, 1986 ; Aulagnier et al., 2008).
Melinae Bonaparte, 1838 (les Mélinés)
Meles Brisson, 1762 (les Blaireaux d’Eurasie)
Les trois principaux groupes de populations allopatriques de blaireaux eurasiens (espèces Meles meles, Meles canescens et Meles leucurus ) auraient divergé il y a 2,9 Ma, la population du Japon (Meles anakuma) dérivant du groupe Sud-Ouest asiatique plus tard, entre 1 et 0,2 Ma (Marmi et al., 2006 ; Mallye, 2007 ; Sato et al., 2009, 2012). En France, Meles meles est répandu sur tout le pays sauf la région parisienne et la Corse. Il s’agit du plus grand mustélidé d’Europe centrale et occidentale avec 60 à 90 cm de longueur (hors queue, qui mesure 15 à 20 cm) pour une trentaine de centimètres au garrot. Un adulte pèse en moyenne entre 6 et 17 kg mais certains individus peuvent dépasser 20 kg. La masse dépend beaucoup de la saison et de la région d’habitat. Il semblerait qu’il y ait globalement un gradient Nord-Sud (voire NE-SW) des mensurations des blaireaux, ceux habitant dans les régions chaudes ayant des hivers plus doux ont moins de mal à trouver de la nourriture à l’année et sont donc plus légers avec un poids plus constant (et Do Linh San, O’Mahony, Rosalino, Schockert, comm. pers.). En hiver, le blaireau hiverne, mais n’hiberne pas comme de nombreux autres mammifères. Il accumule alors des graisses souscutanées lui servant à la fois de réserve d’énergie et d’isolation thermique (Do Linh San, 2006 ; Mallye, 2007).
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Table des matières
Introduction
Première partie : Généralités sur les Mustélidés
I. Anatomie, écologie et éthologie
1. Mustelinae Fischer, 1817 (les Mustélinés)
2. Melinae Bonaparte, 1838 (les Mélinés)
II. Position taxinomique
III. Systématique
1. Mustelinae Fischer, 1817 (les Mustélinés)
2. Melinae Bonaparte, 1838 (les Mélinés)
Deuxième partie : Matériel et méthodes
I. Présentation des sites
1. Saint-Vallier
2. La Caune de l’Arago
3. Orgnac 3
4. Le Lazaret
5. Le Portel-Ouest
6. Grotte des Balmes
7. Tuchan
8. Collections de comparaison
II. Méthode
1. Critères morphologiques
2. Schémas de mesure
3. L’erreur de mesure
4. Stades d’usure dentaire
5. Morphométrie géométrique
6. Méthodes d’analyses
Troisième partie: Étude paléontologique
I. Inventaire du matériel étudié
1. La Caune de l’Arago
2. Le Lazaret
3. Orgnac 3
4. Le Portel-Ouest
5. Tuchan
II. Description morphologique et résultats
1. Crânes
2. Mandibules
3. Dents supérieures
4. Dents inférieures
5. Humérus
6. Radius
7. Ulna
8. Fémur
Quatrième partie : Morphométrie géométrique
I. Gulo
Résultats ACP
II. Martes
1. Résultats ACP
2. Fonction discriminante
3. Résultats Analyse Canonique
III. Mustela
1. Résultats ACP
2. Fonction discriminante
IV. Meles
1. Résultats ACP
2. Fonction discriminante
3. Résultats Analyse Canonique
Cinquième partie : Les relations Mustélidés – Humains
I. Le blaireau, de l’ennemi au compagnon de l’archéologue
II. Mustélidés dans l’Art paléolithique
III. Mustélidés dans l’Art néolithique
Sixième Partie : Discussions et conclusions
Conclusion
