Soutenance mémoire
INTRODUCTION
La faune chiroptérologique de Madagascar compte parmi la plus importante en termes d’endémicité (73 %) (Goodman, 2011 ; Goodman et al., 2012) par rapport aux autres taxa de vertébrés. Pourtant, les études effectuées sur les chauves-souris malgaches jusqu’à présent ne se sont généralement focalisées que sur les domaines taxonomique, biologique, écologique et zoogéographique. Cependant, peu d’études ont été réalisées sur les parasites (internes et externes) et les zoonoses des chauves-souris de Madagascar. La description des bactéries, des virus et des autres microorganismes de ces animaux a été récemment initiée (exemples : Iehlé et al., 2007 ; Lagadec et al., 2012 ; Wilkinson et al., 2012), celle des parasites sanguins ont déjà été partiellement étudiés (exemples : Raharimanga et al., 2003 ; Martin et al., 2006), tandis que les ectoparasites comportent encore peu de données disponibles (Laudisoit et al., 2012 ; Tortosa et al., 2013 ).
Les arthropodes ectoparasites des chauves-souris sont des Siphonaptera, Hemiptera, Dermaptera, Diptera et Acarina (tiques et mites) mais ils ne sont pas tous confinés aux chauves-souris (Whitaker, 1988). Par contre, les Diptera incluent deux familles qui sont exclusivement ectoparasites des chauves-souris, les Nycteribiidae et les Streblidae (Dick & Patterson, 2006), communément appelées « mouches de chauves-souris ». Dans un contexte mondial, les recherches qui ont été menées auparavant sur ces mouches consistaient généralement en des inventaires, des descriptions et des études écomorphologiques. Des chercheurs ont réalisé des études bio-écologiques sur les mouches de chauves-souris (Wenzel et al., 1966 ; Ching & Marshall, 1968 ; Marshall, 1981a ; Marshall, 1982 ; Fritz, 1983 ; ter Hofstede et al., 2004 ; Dick & Patterson, 2006) mais de nombreux aspects, particulièrement sur le parasitisme, restent encore méconnus. Theodor (1955, 1957) et Maa (1962, 1971) ont accomplies des inventaires et descriptions des mouches de chauves-souris de l’Afrique y compris Madagascar, les archipels et les petites îles qui l’entourent, mais le fonctionnement du système hôte-parasite, à l’exemple du cas de Madagascar, restent encore beaucoup à découvrir. La plus récente étude concernant ces mouches à Madagascar a été faite par Tortosa et ses collaborateurs (2013) qui parle de l’histoire évolutive des Nycteribiidae de Madagascar et de l’archipel des Comores. Cette étude a pu montrer que l’espèce de la famille des Nycteribiidae qui parasite Rousettus madagascariensis est endémique et propre à elle-même.
Le présent travail concerne Rousettus madagascariensis qui est l’un des trois chauvessouris frugivores endémiques de Madagascar (Goodman, 2011). Etant donné que Rousettus madagascariensis est largement distribuée à Madagascar (Goodman & Ramansindrazana,2013), l’importance de cette étude est basée sur le fait que les ectoparasites, tels que ces mouches (Nycteribiidae et Streblidae) pourraient être des vecteurs d’agents pathogènes et pourraient être impliquées dans la transmission des maladies. Par ailleurs, l’étude des ectoparasites peut fournir de plus amples informations pour comprendre les aspects biologiques, systématiques et phylogénétiques de leurs hôtes (Fritz, 1983).
Méthode de capture de Rousettus madagascariensis
Les captures ont été effectuées à l’aide des pièges harpes et des filets japonais (Kunz & Kurta, 1988).Le piège harpe est souvent utilisé pour la capture des petits chiroptères insectivores mais il est également bien adapté pour le piégeage des chauves-souris de la taille de Rousettus madagascariensis. Il est aussi bien approprié pour les captures à l’intérieur ou à l’entrée d’une grotte par rapport au filet japonais. Un piège harpe est formé par un cadre métallique et sur sa partie supérieure sont fixées deux barres horizontales. De chaque côté, sur le long de ces barres sont attachés des fils de pêches fins et transparents espacés chacun de 2,5 cm. Lorsque le piège est monté, les fils sont tendus verticalement et les deux barres sont fixées sur la partie inférieure de la cadre métallique. L’épaisseur et l’espacement de ces fils sont choisis spécialement pour la capture des chauves-souris afin de ne pas être détectée par les ondes d’écholocation, ce qui est convenable au piégeage de Rousettus madagascariensis puisque cette espèce est dotée de ce système (Russ et al., 2003). A la base du cadre est attaché une grande poche en cul de sac pour recevoir les animaux piégés : les animaux qui tentent ainsi de traverser le piège glissent le long des fils de pèches et tombent immédiatement dans le sac. Le tout est maintenu par quatre pieds lorsque le piège est installé.Les filets japonais sont, par ailleurs, utilisés pour capturer les oiseaux et les chauvessouris (Kunz & Kurta, 1988).
Ils sont faits en fibre de nylon de couleur noir dont la maille est de 24 mm (filet de 6 m) ou 36 mm (filet de 12 m). Muni de quatre poches et de hauteur d’environ 2,6 m, le filet est maintenu de chaque côté par deux poteaux qui sont fixés à l’aide d’une corde et doivent être bien dressés et bien droits lorsque le piège est installé.Les chauves-souris en plein vols sont les cibles de ce système de piégeage : les animaux sont effectivement retenus dans les poches du filet lorsqu’ils passent dans la zone d’emplacement du piège.
Capture à Ankarana
Un piège harpe a été utilisé pour la capture des Rousettus madagascariensis de la Grotte des Chauves-souris d’Ankarana. La dimension du piège est spécialement conçue pour être adaptée à la capture de ces animaux dans cette grotte. Le cadre mesure 1,83 × 1,46 m et est supporté par quatre pieds.Cette grotte est formée de deux grandes chambres qui sont séparées par un passage étroit horizontal d’environ 2 m de hauteur et dont l’une, se trouvant au fond, constitue le dortoir de Rousettus madagascariensis.Le piège a été placé dans la grotte à environ 8 m du dortoir de Rousettus madagascariensis (position A) (Figure 6), lieu probable de passage de Rousettus madagscariensis lorsqu’elles sortent la nuit. L’emplacement du piège a été changé, à environ 12 m du dortoir (position B) (Figure 6) entre la séparation des deux chambres de la grotte au bout de 5 nuits afin d’optimiser la chance de capture. L’ouverture du piège se faisait vers la tombée de la nuit de 17 heures 30 minutes à 18 heures durant laquelle ces animaux commencent à sortir. Le piège est fermé chaque nuit après avoir obtenu un échantillonnage d’une trentaine d’individus. Chaque individu capturé a été mis dans un pochon unique, fait en coton, afin d’éviter et de limiter l’échange des ectoparasites et aussi pour que les animaux ne se blessent pas.
Capture à Anjohibe
Deux pièges harpes ont été utilisés dans la Grotte d’Anjohibe : l’un de dimension 2× 1,9 m et l’autre de dimension 1 × 1,10 m (Figure 7). Les barres verticales et les pieds de ces pièges peuvent être rallongés selon la situation et l’objectif. Ils ont été placés pendant les nuits d’échantillonnages à l’entrée Nord de la grotte et ouverts à partir de 18 heures. A chaque séance de capture, les pièges sont fermés après avoir obtenu un échantillonnage d’une vingtaine d’individus. Toutefois, il était souvent nécessaire de capturer ces animaux pendant leur rentrée vers 3 heures du matin pour avoir un échantillonnage convenable puisque la grotte présente d’autres ouvertures alors ils peuvent emprunter d’autres voies pour sortir. Trois filets, dont un de 6 m et deux de 12 m, ont aussi été utilisés pour le piégeage de Rousettus madagascariensis dans cette région.
Leur emplacement s’est fait suivant une même direction à travers une cascade dans le village d’Antanamarina sur un affluent de la rivière et dont le voisinage comporte des végétations dominés par des palmiers. La capture au filet n’a été faite que seulement pendant une nuit d’échantillonnage. Tous les individus capturés ont été également mis dans un pochon unique après chaque capture.
Influence de l’âge et du sexe de Rousettus madagascariensis sur l’abondance des mouches ectoparasites
L’âge de Rousettus madagascariensis est catégorisé en deux : les individus jeunes et les adultes qui sont définis selon l’ossification au niveau de leurs doigts (voir la partie méthodologie).
Eucampsipoda madagascariensis D’après les résultats, selon l’âge et le sexe de Rousettus madagascariensis, l’effectif moyen de Eucampsipoda madagascariensis est significativement élevé chez les adultes (test U de Mann-Whitney, W = 3990, p < 0,001) et chez les mâles (test U de Mann-Whitney, W = 10692, p < 0,001). Le test non paramétrique de Kruskal-Wallis (χ2 = 35,57, ddl = 3, p < 0,001) a permis de confirmé que statistiquement, il y a une différence significative entre l’effectif moyen d’Eucampsipoda madagascariensis sur les individus hôte en tenant compte de leur sexe et de leur âge (mâle jeune, femelle jeune, mâle adulte, femelle adulte). En comparant par paire ces différents groupes, entre les jeunes mâles et femelles, la différence n’est pas significative (test t de Student, t = -1,97, ddl = 60, p = 0,053), par contre chez les adultes, une différence nette est observée entre les deux sexes (test U de Mann-Whitney, W = 2535, p < 0,001). Les barres d’erreurs représentent l’intervalle de confiance (95 %)34 Il semble alors que le nombre moyen d’Eucampsipoda madagascariensis sur chaque individu hôte est généralement influencée par leur sexe et leur âge, et que ce sont les mâles adultes qui sont les plus parasités (6,7 ± 3,0 mouches).
Megastrebla wenzeli Le même principe est adopté pour le cas de Megastrebla wenzeli afin de déterminer l’interaction de cette espèce d’ectoparasite avec l’âge et le sexe de l’hôte. Le test U de MannWhitney révèle que l’effectif moyen de Megastrebla wenzeli sur chaque individu hôte suivant l’âge (W = 5836,5, p = 0,95) et le sexe (W = 7263,5, p = 0,32) est le même. Cette différence non significative est confirmée par le test de Kruskal-Wallis (χ2 = 3,872, ddl = 3, p = 0,27) en considérant en même temps l’âge et le sexe de l’hôte. La distribution de Megastrebla wenzeli pourrait alors être aléatoirement indépendante de l’âge et du sexe de Rousettus madagascariensis.
Eucampsipoda madagascariensis
L’abondance des femelles qui portent les prépupes (larves) est comparée premièrement selon le sexe de Rousettus madagascariensis et deuxièmement selon l’état de reproduction des femelles (enceintes et non enceintes). Ces comparaisons permettent de connaitre si les mouches ont une stratégie de reproduction liée au sexe et à l’état de reproduction de l’hôte. D’après le test U de Mann-Whitney (W = 8903, p = 0,033), les femelles qui portent les larves sont significativement plus abondantes chez les mâles que chez les femelles de l’hôte . Par contre, chez les individus hôtes enceintes et non enceintes, il n’y a pas une variation significative (test U de Mann-Whitney, W = 50,5, p = 0,533) (Figure 17, à droite). Ainsi, il est déduit que les femelles d’Eucampsipoda madagascariensis qui portent les prépupes parasitent plus les individus hôtes mâles que les femelles, et que la gestation de femelle de Rousettus madagascariensis semble n’a pas d’influence sur leur distribution au niveau de la population.
Sex-ratio et proportion des femelles reproductives
L’excès des mâles chez Eucampsipoda madagascariensis est remarqué que ce soit à Ankarana ou à Anjohibe. Ceci peut être expliqué, d’une part, par le cycle et le mode de vie des mouches elles-mêmes, et d’autre part, par celui de l’hôte.En général, la différence de taille entre les mâles et les femelles d’Eucampsipoda madagascariensis n’est pas évidente. Par contre, les femelles gravides ont l’abdomen gonflé les rendant facilement visible même dans la fourrure de l’hôte. Ainsi, ces femelles peuvent être plus facilement exposées aux risques d’être sélectionnées et nettoyées par l’hôte par rapport aux mâles lors du toilettage. Or, les femelles sont majoritairement gravides, ce qui augmente leur probabilité d’être épouillé.
En effet, le toilettage est l’un des comportements le plus fréquemment observé chez les mammifères (Hart, 1990 ; Moore, 2002). Cardiff et ses collaborateurs (2012) ont également montré que Rousettus madagascariensis pratique ce type de comportement.Une autre explication de l’abondance élevée des mâles pourrait être également liée à la stratégie de reproduction même de l’espèce. Vu que les femelles quittent leur hôte lors de la déposition de la prépupe (Dick & Patterson, 2006), elles ne peuvent pas donc être collectées et recensées lors de la capture des chauves-souris, dans le cas présent Rousettus madagascariensis. Etant donné que les femelles sont presque toujours en stade de reproduction pendant leur vie adulte (Dick & Patterson, 2006), le calcul du sex-ratio peut alors être biaisé en faveur des mâles.
La longévité des mâles par rapport aux femelles pourrait par ailleurs constituer un autre facteur influençant le sex-ratio (Dick & Patterson, 2008). Bien qu’aucune étude n’ait pas encore cerné ce sujet sur Eucampsipoda madagascariensis, cette hypothèse pourrait être considérée d’après les résultats. Pourtant Marshall (1970), lors d’une étude sur Basilia hispida (Nycteribiidae), a identifié que les femelles adultes ont une durée de vie plus longues que les mâles. D’autres espèces de mouches hippoboscid appartenant à d’autres familles présente également ce cas (Evans, 1950 ; Corbet, 1956). Une étude approfondie mérite alors d’être effectuée compte tenu de ce propos. Concernant la méthodologie pour déterminer le sex-ratio, un échantillonnage limité peut le biaisé car il peut varier saisonnièrement (Marshall 1981b). L’évaluation basée au cours d’un temps et d’un échantillonnage limités ne permet pas ainsi d’obtenir tout l’ensemble des mâles et des femelles d’une population donnée.
L’échantillonnage à Ankarana est donc plus adéquat par rapport à celui d’Anjohibe. Mais une collecte pendant les autres saisons de l’année permettrait d’apporter plus d’informations sur le sex-ratio.Les résultats obtenus pour Megastrebla wenzeli montre une légère dominance des femelles en termes d’effectif bien que les proportions soient sensiblement égales, du moins pour le cas d’Ankarana. Il est cependant difficile d’affirmer un tel constat puisque quelques espèces se sont envolées au cours de la manipulation des individus hôtes et probablement au moment de la capture, alors leur sexe n’a pas pu être identifié au laboratoire, de plus la différence entre le nombre de mâles et de femelles n’est pas significative. Le sex-ratio peut alors être incertain. Cependant, les résultats d’une recherche sur plusieurs espèces de Streblidae de Venezuela présentent un excès de mâle par rapport aux femelles (Dick & Patterson, 2008) même si en général chez les insectes ectoparasites le sex-ratio est biaisé en faveur des femelles (Marshall, 1981b).Chez les femelles d’Eucampsipoda madagascariensis et de Megastrebla wenzeli, la proportion élevée de celles qui portent les prépupes pourrait être liée à leur mode de reproduction.
En effet, dès la sortie de la pupe, les mouches sont déjà mature sexuellement et d’habitude s’accouplent immédiatement (Dick & Patterson, 2006). Il a été déterminé chez Basilia hispida (Nycteribiidae) qu’un accouplement peut donner plusieurs progénitures même si une femelle ne peut porter qu’une larve car elles sont apparemment capables de stocker lesperme (Marshall, 1970). Les femelles passent ainsi la majorité de leur vie en état gestatif.Toutefois, les espèces de mouches étudiées dans le cadre de ce travail n’ont pas encore fait l’objet d’une telle observation mais Peterson & Wenzel (1967) ont suggéré que le cycle de vie, du moins pour les Nycteribiidae, est généralement uniforme. Les femelles qui ne portent pas de prépupes sont donc soient celles qui viennent d’émerger de la pupe et colonisent l’hôte, soient celles qui viennent de déposer la prépupe sur la paroi de la grotte.
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Table des matières
INTRODUCTION
Partie I. GENERALITES
I.1. Présentation de l’espèce hôte : Rousettus madagascariensis
I.1.1. Position taxonomique
I.1.2. Description
I.1.3. Distribution géographique
I.1.4. Habitat
I.1.5. Régime alimentaire
I.1.6. Pressions, menaces et statut de conservation
I.2. Généralités sur les mouches de chauves-souris
I.2.1. Nycteribiidae
I.2.2. Streblidae
Partie II. Milieux d’études
II.1. Parc National d’Ankarana
II.1.1. Localisation géographique
II.1.2. Géologie et géomorphologie
II.1.3. Climat
II.1.4. Hydrographie
II.1.5. Végétation
II.1.6. Faune
II.2. Région d’Anjohibe
II.2.1. Localisation géographique
II.2.2. Géologie et géomorphologie
II.2.3. Climat
II.2.4. Hydrographie
II.2.5. Végétation
II.2.6. Faune
Partie III. METHODOLOGIE
III.1. Etude sur le terrain
III.1.1. Période d’étude
III.1.2. Méthode de capture de Rousettus madagascariensis
III.1.3. Méthode de marquage et identité des individus capturés
III.1.4. Méthode de détermination de l’âge
III.1.5. Méthode de détermination du sexe
III.1.6. Méthode de mensuration externe
III.1.7. Méthode de pesage
III.1.8. Collecte des mouches (Nycteribiidae et Streblidae) de Rousettus madagascariensis
III.2. Etude au laboratoire
III.3. Analyses des données
III.3.1. Sex-ratio
III.3.2. Indices de parasitisme
III.3.3. Etudes statistiques
Partie IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
IV.1. Résultats de capture de Rousettus madagascariensis
IV.2. Résultats de l’identification des mouches de chauves-souris
IV.2.1. Eucampsipoda madagascariensis
IV.2.2. Megastrebla wenzeli
IV.3. Effectif et sex-ratio des mouches
IV.3.1. Effectif et proportion des espèces collectés
IV.3.2. Sex-ratio et proportion des femelles reproductives
IV.4. Prévalence, intensité parasitaire et abondance parasitaire
IV.4.1. Prévalence (taux de parasitisme) et intensité parasitaire
IV.4.2. Abondance parasitaire
IV.5. Interactions « hôtes – parasites » entre les mouches de chauves-souris (Eucampsipoda madagascariensis et Megastrebla wenzeli) et Rousettus madagascariensis
IV.5.1. Relation entre la superficie de l’habitat (surface du corps de Rousettus madagascariensis) et l’effectif des mouches
IV.5.2. Influence de l’âge et du sexe de Rousettus madagascariensis sur l’abondance des mouches ectoparasites
IV.5.3. Influence de l’état de reproduction de Rousettus madagascariensis sur l’abondance des mouches de chauves-souris
IV.5.4. Préférence des sexes d’Eucampsipoda madagascariensis vis-à-vis du sexe de Rousettus madagascariensis
IV.5.5. Stratégie de reproduction des mouches de chauves-souris vis-à-vis du sexe et du cycle de reproduction chez Rousettus madagascariensis
IV.5.6. Importance de la sécrétion de la glande cervicale de Rousettus madagascariensis pour les mouches ectoparasites
IV.6. Recolonisation de l’habitat par les mouches de chauves-souris
Partie V. DISCUSSION
V.1. Sex-ratio et proportion des femelles reproductives
V.2. Structure et nature de l’habitat
V.2.1. Superficie de l’habitat disponible
V.2.2. Influence de l’âge et du sexe de Rousettus madagascariensis sur l’abondance des mouches ectoparasites
V.2.3. Influence de l’état de reproduction de Rousettus madagascariensis sur l’abondance des mouches ectoparasites
V.2.4. Stratégie de reproduction des mouches vis-à-vis du cycle de reproduction de Rousettus madagascariensis
V.2.5. Importance du produit de sécrétion de la glande au niveau de la gorge de Rousettus madagascariensis pour les mouches
V.3. Recolonisation de l’habitat par les mouches
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
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