Généralités sur les modèles non linéaires mixtes

Télécharger le fichier pdf d’un mémoire de fin d’études

Bref historique des modèles de croissance de plantes

Très tôt, l importance capitale des plantes a poussé l homme à étudier leurs caractéristiques, d abord d un point de vue botanique, depuis Aristote et l un de ses disciples éophraste, à qui l on doit le plus ancien traité de botanique, puis agronomique, notamment grâce à Olivier de Serres et son ouvrage pionnier éâtre d’agriculture publié en 1600.
Les premiers modèles de croissance de plantes sont, eux, beaucoup plus récents, et remontent au début des années 1970. Depuis, ils n ont cessé de gagner en précision et complexité grâce aux progrès constants de l informatique. Nous présentons ici un bref aperçu de l histoire des modèles de croissance de plantes, avec d abord les modèles géométriques d un côté et agronomiques de l autre, puis l approche récente consistant à combiner ces deux types d approches dans ce que l on appelle les modèles structure-fonction.
D un point de vue botanique, la structure modulaire des plantes sous la forme d une succession de métamères a permis l émergence de modèles architecturaux, dont l objectif est de classer les végétaux en fonction de leurs modes de développement. Dans les années 1970, les botanistes Hallé et Oldeman pro-posent notamment un système de classiication permettant de répartir toutes les espèces d arbre connues en 23 catégories, en fonction de leur mode de croissance, de ramiication, de la diﬀérentiation morpholo-gique ou de la position des organes reproducteurs Hallé et Oldeman, 1970 ; Hallé et al., 1978 . Puis, dans les années 1980, l avènement de l informatique a permis le développement de modèles entièrement basés sur la simulation. Parmi eux, on retrouve les L-systèmes, introduits par Lindenmeyer à la in des années 1960, d abord pour décrire la croissance d organismes multicellulaires Lindenmayer, 1968 , puis appli-qués plus tard à la croissance des plantes dans Prusinkiewicz et al. 1988 voir aussi l ouvrage de référence e Algorithmic Beauty of Plants Prusinkiewicz et Lindenmayer, 1990 . Plusieurs extensions ont ensuite été proposées, notamment les L-systèmes stochastiques ou les grammaires relationnelles Kurth, 1994 , et de nombreux logiciels basés sur ces grammaires formelles ont vu le jour depuis les années 1990 : L-studio Federl et Prusinkiewicz, 1999 ; Karwowski et Prusinkiewicz, 2004 , GroIMP Kniemeyer et al., 2007 , . . . Une autre approche est celle développée au CIRAD ² dans les modèles AMAP de Reﬀye et al., 1988 ; de Reﬀye et Dinouard, 1990 ; de Reﬀye et al., 1991 . Cependant, si ces modèles permettent d obtenir une représentation idèle de l architecture de la plante, ils ne permettent pas de prendre en compte l interaction avec le fonctionnement Vos et al., 2007 ³.
Parallèlement au développement de ces modèles architecturaux, des modèles agronomiques ou « process-based » ont émergé, avec pour objectif de quantiier la production végétale au niveau du mètre carré, en fonction des conditions environnementales. Dans ce type de modèle, l architecture de la plante n est pas prise en compte, celle-ci étant simplement divisée en plusieurs compartiments d organes feuilles, tiges, racines, fruits, . . . . La production de biomasse s obtient ensuite grâce à un système d équations mettant en jeu les processus biologiques de photosynthèse, respiration, allocation, … En général, la quantité de rayonnement reçue par la plante y est modélisée par l intermédiaire de la loi de Beer-Lambert de Wit et al., 1970 ; Monteith, 1977 , empruntée à la physique optique, et qui permet de relier la quantité de lu-mière absorbée à l épaisseur du milieu traversé. Ces modèles peuvent être spéciiques à une espèce donnée par exemple, CERES-MAÏZE Jones et Kiniry, 1986 , ou génériques PILOTE, Mailhol et al., 1996 , et peuvent prendre en compte un grand nombre de processus écophysiologiques STICS, Brisson et al., 1998 . S ils permettent en général une bonne estimation du rendement des cultures, plusieurs auteurs Le Roux et al., 2001 ; Kurth, 1994 ont montré qu une prise en compte de l architecture permettrait d aug-menter leurs performances, à cause de l interaction forte qui existe entre la structure de la plante et son fonctionnement.
C est au carrefour de ces deux pratiques que sont nés les modèles de type structure-fonction, avec la première conférence internationale Funtional-Structural Plant Growth Models sur le sujet en 1996 Kor-pilaht, 1997 voir aussi Sievänen et al., 2000 pour une revue détaillée . Ces modèles permettent de combiner la description du développement de la structure de la plante au cours du temps, et les processus éco-physiologiques mis en jeu photosynthèse, respiration, allocation , eux-mêmes dépendants des condi-tions environnementales. Deux approches sont alors possibles pour construire ce type de modèles : soit étendre les modèles architecturaux en y ajoutant le fonctionnement de la plante, soit raﬃner les modèles agronomiques ain de prendre en compte l architecture de la plante. La première approche a mené par exemple à la création du langage L+C Karwowski et Prusinkiewicz, 2003 , basé sur une extension des L-systèmes, ou encore à la création du modèle Greenlab, initié au LIAMA par de Reﬀye et Hu 2003 comme une suite logique des modèles AMAP. Basé sur un pas de temps discret le cycle de croissance , le modèle permet de déterminer à chaque cycle le nombre d organes créés, puis en déduit la production de biomasse par photosynthèse et l allocation de cette biomasse aux organes existants ou nouvellement créés. La deuxième approche a abouti par exemple à la construction du modèle LIGNUM Perttunen et al., 1996 , dont le fonctionnement est proche de celui du modèle Greenlab.

Greenlab

Le modèle Greenlab appartient à la famille des modèles structure-fonction Sievänen et al., 2000 ; Vos et al., 2007 , qui combinent la description de l architecture de la plante et son fonctionnement écophy-siologique production et allocation de biomasse . C est également un modèle générique, c est-à-dire qu il n est pas spéciique à une espèce de plante donnée. Le schéma général du modèle est résumé sur la Figure 1.1. Après germination et émission des cotylédons par la graine, la plante absorbe l eau contenue dans le sol par ses racines, et capte le dioxyde de carbone atmosphérique pour faire la photosynthèse. Elle va ainsi alimenter un ‘pool commun de biomasse, qui sera ensuite redistribué aux diﬀérents organes de la plante feuilles, entrenœuds, branches, fruits, leurs, racines, . . . , soit pour en former de nouveaux c est l organogenèse , soit pour permettre leur expansion. Introduit par de Reﬀye et Hu 2003 comme une suite logique des modèles AMAP de Reﬀye et al., 1997 , le développement de la plante y est initialement déterministe et indépendant du fonctionnement. Plus précisément, deux plantes de même type produisent toujours le même nombre d organes, la taille des organes étant par contre inluencée par l environnement. Ce modèle a été et continue d être largement utilisé pour une grande variété de plantes : le maïs Guo et al., 2006 , la tomate Dong et al., 2008 , la betterave Lemaire et al., 2008 , . . . D autres versions ont depuis été proposées, intégrant une organoge-nèse stochastique pour la version 2 Kang et al., 2008 , ou une rétro-action du fonctionnement sur le développement pour la version 3 Mathieu, 2006 ; Mathieu et al., 2009 .

À l origine, le modèle Greenlab s écrit comme un système dynamique discret, dont le pas de temps correspond au cycle de croissance de la plante. La notion de cycle de croissance est intimement liée à celle de temps thermique, correspondant à l accumulation de températures dépassant un certain seuil, qui sert alors de base au système. Il existe en eﬀet une relation fortement linéaire entre le nombre de feuilles présentes sur la plante visibles ou non et le temps thermique. Cela correspond au cumul de températures nécessaire au méristème pour former un nouveau métamère. Le modèle Greenlab donne alors l état du système au cycle de croissance n en fonction de son état au cycle n − 1 et de variables exogènes environnementales .

Cependant, malgré l apparente légitimité du cycle de croissance comme échelle de temps, plusieurs diﬃcultés apparaissent lorsqu il s agit de prendre en compte l eﬀet de l environnement. Notamment, les processus écophysiologiques mis en jeu au cours de la croissance de la plante dépendent de conditions bioclimatiques température, PAR, . . . qui varient de façon continue, et qui sont en général collectées quotidiennement. De même, la prise en compte des stress environnementaux, par exemple à l aide de modèles de bilan hydrique, se fait également de façon continue. Il paraît donc intéressant de synchroniser ces phénomènes avec la croissance de la plante. De plus, les quatre autres modèles utilisés dans ce chapitre sont des modèles journaliers. Il nous est donc apparu nécessaire de proposer une version journalière du modèle Greenlab, correspondant à une discrétisation du modèle continu proposé par Li et al. 2009 avec un pas de temps journalier pour les fonctions de production et d allocation. L organogenèse reste quant à elle rythmée par le cycle de croissance architectural.

Comme précisé plus haut, le modèle Greenlab est un modèle individu-centré et de ce fait, quelques ajustements de l équation 1.3 ont été faits. Tout d abord, le coeﬃcient d eﬃcience est adapté à la plante individuelle, et peut donc être diﬀérent de la RUE utilisée au niveau de la culture. Une surface foliaire spéciique spr exprimée en m2.pl−1 et pouvant s interpréter comme la projection orthogonale de la plante sur le sol, est également introduite dans le modèle. Finalement, la production de biomasse d une plante individuelle au jour t est donnée par la relation suivante : qpl(t) = 0.95 · µ · spr · PAR(t) · ( 1 − exp (−kb spr )) , 1.4 où µ correspond à l eﬃcience « individuelle » en g.pl−1 , et sact à la surface foliaire photosynthéti-quement active de la plante au début du jour t en m2 voir équation 1.15 . La production de biomasse par mètre carré s obtient ensuite en multipliant la production individuelle par la densité de population d : q(t) = d · qpl(t), 1.5

et l eﬃcience au niveau du mètre carré peut s approcher de la façon suivante : RUE = µ spr d, où d est la densité de population.

La surface foliaire photosynthétiquement active se déduit de la masse des limbes des feuilles photosyn-thétiquement actives au jour t et de la masse surfacique des limbes, eb. Ain de déinir proprement cette quantité, nous avons d abord besoin d introduire un certain nombre de notions, concernant l organogenèse et l allocation.

Allocation

La biomasse produite par la plante au temps t est distribuée à chaque organe de la plante par l intermé-diaire de relations d allocation de type source-puits, indépendamment de sa position sur la plante. C est l hypothèse d un pool commun de biomasse, auquel tous les organes en expansion peuvent s alimenter. Les organes sources correspondent aux organes producteurs de biomasse les feuilles , et les organes puits sont ceux qui consomment de la biomasse, c est-à-dire tous les organes en expansion. Chaque organe puits possède une force d attraction de la biomasse, et recevra chaque jour une quantité de biomasse propor-tionnelle à sa demande, qui est mesurée à l aide d une fonction puits. Lors du premier cycle de croissance, cependant, la plante ne possède pas encore de feuilles et ne peut donc pas réaliser la photosynthèse. Dans ce cas, la biomasse provient uniquement de la graine, et nous supposons que cette biomasse est distribuée uniformément au cours du cycle aux diﬀérents organes de la plante racine et cotylédons . Lors des cycles suivants, nous supposons que la biomasse est produite uniquement par photosynthèse selon l équation 1.3 . Ainsi :
– entre 0 et τ1, la graine n a pas encore commencé à germer, rien ne se passe
– entre τ1 et τ2, la plante produit ses premières feuilles et racines à partir de la graine
– à partir de τ2, la plante produit sa biomasse par photosynthèse.
Dans la suite, nous notons poal le vecteur de paramètres d allocation de l organe o, et pal = (poal)o∈O le vecteur contenant tous les paramètres d allocation de tous les organes.

LNAS

Le modèle LNAS Log Normal Allocation and Senescence a été introduit par Cournède et al. 2013 , et peut être vu comme une simpliication du modèle Greenlab, dans lequel les organes ne sont plus consi-dérés individuellement mais globalement, à l échelle du compartiment. Dans le cas de la betterave, pour laquelle il a été initialement créé, seuls deux compartiments sont alors à prendre en compte les feuilles et la racine . Le modèle peut être facilement généralisable à d autres espèces de plantes, en ajoutant simple-ment de nouveaux compartiments d organes pour les fruits, les entrenœuds, . . . La masse des feuilles est ici considérée dans son ensemble, contrairement au modèle Greenlab où il est possible de faire la distinction entre les limbes et les pétioles. C est donc la masse surfacique des feuilles et non celle des limbes, qui est utilisée pour calculer la surface foliaire photosynthétiquement active.

La production de biomasse au jour t, q(t), se fait selon l équation 1.3 , avec : LAI(t) = qg(t) , 1.16 où qg(t) est la masse des feuilles vertes au jour t, et eg la masse surfacique correspondante.

La biomasse produite au jour t est ensuite allouée aux diﬀérents compartiments d organes à la in de la journée ou, de façon équivalente, au début du jour t + 1 :

ql(t) = ql(t − 1) + γ(t − 1) · q(t − 1)

qr(t) = qr(t − 1) + (1 − γ(t − 1)) · q(t − 1),

où ql et qr désignent respectivement la masse totale des feuilles vertes et sénescentes et des racines. La fonction γ s obtient par transformation aﬃne de la fonction de répartition Ga d une loi log-normale : γ (t) = γ0 + (γf − γ0) · Ga(τ (t)), où γ0 et γf correspondent respectivement à la proportion initiale et inale de biomasse allouée aux feuilles voir Figure 1.5 .

Pour permettre une meilleure interprétation biologique des paramètres du modèle, la loi log-normale sous-jacente est paramétrée par sa médiane µa et son écart-type σa. La médiane est en eﬀet plus aisément interprétable que la moyenne dans notre cas, car elle correspond au temps thermique au-delà duquel la biomasse produite est allouée majoritairement aux racines. Il est ainsi plus facile d obtenir des plages de variation pour ce paramètre, ce qui s avèrera utile plus loin lors de l analyse de sensibilité.

La masse de feuilles vertes qg intervenant dans l équation 1.16 s obtient ensuite en soustrayant à la masse totale des feuilles celle des feuilles sénescentes, qui s exprime à son tour selon la fonction de répartition Gs d une loi log-normale de médiane µs et d écart-type σs : qg(t) = (1 − Gs(τ (t) − τsen)) ql(t).

Les différentes approches

Méthodes basées sur l’estimation des paramètres individuels

La première approche est basée sur lestimation individuelle de chaque paramètre ϕi Davidian et Giltinan, 1993, 1995. La première étape consiste à estimer pour chaque individu i, le vecteur de paramètres ϕi, les méthodes classiques de type moindres carrés ordinaires ou généralisés pouvant être utilisées. On obtient ainsi s vecteurs de paramètres estimés ϕˆ1, . . . , ϕˆs, qui vériient donc ϕˆi = ϕi + ei, i = 1, . . . , s. Dans le cas où la dépendance entre les ϕi et les ξi est linéaire, la deuxième étape correspond alors au modèle linéaire mixte ϕˆi = Aiβ + ξi + ei, i = 1, . . . , s, pour lequel des méthodes destimation iables sont disponibles dans la plupart des logiciels de traitement statistique. Cependant, les estimateurs obtenus au cours de la première étape étant asymptotiquement consistants, le nombre dobservations par sujet ni doit être suffisamment grand.

Méthodes basées sur une approximation de la vraisemblance

Lorsque le nombre dobservations par individu est trop faible, et comme cest le cas dans la plupart des problèmes non linéaires, une autre approche consiste à linéariser la fonction g, et à appliquer ensuite les méthodes disponibles dans le cas linéaire. Plusieurs méthodes ont été proposées, parmi lesquelles la méthode FO First-Order approximation introduite par Beal et Sheiner 1982, et la méthode FOCE First-Order Conditional Estimation introduite par Lindstrom et Bates 1990. Dans la méthode FO, Beal et Sheiner 1982 proposent un développement de Taylor dordre 1 autour du point ξi = 0, en supposant le terme ξiεij négligeable . La fonction g ainsi linéarisée, la densité conditionnelle f(y | ϕi; θ) peut donc être approchée par la densité dun vecteur gaussien dont lespérance et la matrice de covariance dé- pendent linéairement de ϕi. Lorsque la densité f(ϕi; θ) est également gaussienne, lintégrale 2.5 devient calculable analytiquement. Cette méthode est notamment implémentée dans le logiciel NONMEM®, principalement utilisé dans le domaine de la pharmacodynamique et de la pharmacocinétique, et dans la procédure NLMIXED de SAS®. Néanmoins, lapproximation FO peut savérer médiocre, et fournir des résultats biaisés Vonesh, 1992 ; Davidian et Giltinan, 1995.
Dans la méthode FOCE, proposée par Lindstrom et Bates 1990 comme une amélioration de la mé- thode FO, la linéarisation du modèle ne se fait plus autour du point ξi = 0, mais autour du mode a posteriori de ξi, correspondant au meilleur prédicteur linéaire non biaisé dans le cas du modèle linéaire mixte. Elle est également implémentée dans NONMEM® et dans SAS®, ainsi que dans la fonction nlme de R. Si cette méthode fournit de meilleurs estimateurs que la méthode FO Vonesh, 1992, lapproximation sur laquelle elle repose peut savérer mauvaise, en particulier lorsque lhypothèse de normalité nest pas vériiée.

L’algorithme EM

Lalgorithme EM est un algorithme itératif dont lobjectif est dobtenir le maximum de vraisemblance dun modèle dans lequel certaines données ne sont pas observées et sont donc considérées comme manquantes. Il est particulièrement adapté aux cas où la vraisemblance des données complètes sécrit plus simplement que la vraisemblance des données observées, et repose sur lidée suivante : lorsque lon se trouve en présence de données manquantes, une première intuition est destimer ou de remplacer ces données manquantes, puis destimer les paramètres du modèle à laide des données « augmentées ». Chaque itération de lalgorithme se divise alors en deux étapes, lune dite « Espérance » qui consiste à calculer lespérance conditionnelle de la log-vraisemblance des données complètes sous la loi des données non observées sachant les observations à litération courante, et une seconde étape de « Maximisation » dans laquelle on maximise lespérance conditionnelle obtenue lors de la première étape. Ces deux étapes seront détaillées plus loin.
Larticle fondateur est celui de Dempster, Laird, et Rubin 1977, dans lequel sont énoncés les principes généraux, et qui a donné son nom à lalgorithme, même si dautres auteurs ont développé avant eux des algorithmes similaires, mais dans des cas particuliers. Ainsi, la plus ancienne référence à un algorithme de type EM revient à Newcomb 1886 pour lestimation des paramètres dun modèle de mélange gaussien. Plus tard, Orchard et Woodbury 1972 déinissent le « missing information principle », et établissent le lien entre la vraisemblance complète et la vraisemblance incomplète. Sundberg 1974 propose également une étude détaillée de lalgorithme dans le cas particulier des modèles appartenant à la famille exponentielle. La convergence de lalgorithme sous des conditions générales de régularité a été démontrée par Dempster et al. 1977 ; Wu 1983 ; Boyles 1983. De nombreuses extensions ont été proposées depuis, comme par exemple lalgorithme ECM Meng et Rubin, 1993, pour le cas où létape de maximisation ne peu pas se résoudre explicitement, et est remplacée par une succession de maximisations conditionnelles. Wei et Tanner 1990 proposent également une extension de lalgorithme dans le cas où létape E nest pas explicite et est remplacée par une approximation de type Monte-Carlo. Le lecteur intéressé pourra se référer par exemple à louvrage de McLachlan et Krishnan 2007. Nous discuterons plus loin deux extensions de lalgorithme dans le cas où létape E nest pas explicite, à laide de lalgorithme MCMC-EM section 2.3 et de lalgorithme SAEM section 2.4.
La convergence de la séquence produite par lalgorithme EM vers le maximum de vraisemblance nest pas garantie, et en général, dans la plupart des applications, la convergence a lieu vers un point stationnaire de la vraisemblance, qui peut être un maximum local ou global, ou un point-selle. Sous certaines conditions supplémentaires de régularité, Wu 1983 a montré que lon peut sassurer de la convergence vers un maximum local. Cependant, ces conditions peuvent être difficiles à vériier dans la pratique, et lalgorithme peut alors se retrouver bloqué à un point stationnaire de la vraisemblance qui ne soit ni un maximum global, ni même un maximum local. Dans ces cas-là, une perturbation aléatoire du vecteur de paramètres peut permettre à lalgorithme de sen éloigner McLachlan et Krishnan 2007. Il sagit dun des avantages des versions stochastiques de lalgorithme EM.
Nous présentons ici la formulation générale de lalgorithme EM. En partant dune valeur initiale θ(0), litération k + 1 de lalgorithme consiste à réaliser successivement les deux étapes suivantes :
Étape E : on évalue lespérance conditionnelle de la log-vraisemblance des données complètes sous la distribution des données manquantes ou cachées sachant les observations, et sous lestimation courante de θk appelée Q ou Q-function en anglais :

Q(θ; θk) = E (log f(x; θ) | y; θk) .

2.6

Le rapport de stage ou le pfe est un document d’analyse, de synthèse et d’évaluation de votre apprentissage, c’est pour cela chatpfe.com propose le téléchargement des modèles complet de projet de fin d’étude, rapport de stage, mémoire, pfe, thèse, pour connaître la méthodologie à avoir et savoir comment construire les parties d’un projet de fin d’étude.

Table des matières

Remerciements
Introduction
1 Développement et fonctionnement dune plante
1.1 Élements de morphogenèse végétale
1.2 Fonctionnement
2 Bref historique des modèles de croissance de plantes
3 Problématiques
4 Organisation du manuscrit et remarques préliminaires
1 Sélection de modèles pour la prévision
1 Modèles
1.1 Greenlab
1.1.1 Organogenèse
1.1.2 Allocation
1.2 LNAS
1.3 STICS
1.3.1 Production de biomasse
1.3.2 Croissance foliaire
1.3.3 Croissance racinaire
1.4 Pilote
1.5 CERES
1.6 Prise en compte des stress
2 Calibration
2.1 Données dapprentissage
2.2 Paramètres considérés comme ixes
2.3 Analyse de sensibilité
2.3.1 Principes généraux
2.3.2 Application
2.4 Sélection du nombre de paramètres
2.4.1 Méthode destimation
2.4.2 Critères de sélection
3 Prévision
3.1 Données test
3.2 Critères
3.2.1 Erreur quadratique moyenne de prédiction MSEP
3.2.2 Efficience de modélisation EF
3.2.3 Erreur relative de prédiction du rendement
3.2.4 Observations vs. prédictions
4 Résultats
4.1 Comparaison des différentes versions de STICS
4.2 Comparaison sur les données 2008
4.2.1 Masse totale
4.2.2 Masse racinaire
4.3 Comparaison sur les données 2011
4.3.1 Masse totale
4.3.2 Masse racinaire
5 Conclusion et perspectives
2 Généralités sur les modèles non linéaires mixtes
1 Formulation du modèle
2 Estimation dans le modèle non linéaire mixte
2.1 Les différentes approches
2.1.1 Méthodes basées sur lestimation des paramètres individuels
2.1.2 Méthodes basées sur une approximation de la vraisemblance
2.1.3 Méthodes « exactes »
2.1.4 Méthodes exactes basées sur lutilisation de lalgorithme EM
2.2 Lalgorithme EM
2.2.1 Le cas du modèle exponentiel
2.2.2 Intervalles de coniance
2.2.3 Convergence de lalgorithme
2.3 Lalgorithme MCMC-EM
2.3.1 Conditions dapplication du théorème ergodique
2.3.2 Algorithme de Metropolis-Hastings
2.3.3 Échantillonneur de Gibbs
2.3.4 Échantillonneur de Gibbs hybride
2.3.5 Taille de la chaîne et critère darrêt
2.3.6 Convergence de lalgorithme
2.4 Lalgorithme SAEM
2.4.1 Principe général
2.4.2 Convergence de lalgorithme
2.5 Estimation de la vraisemblance
3 Évaluation du modèle
3.1 Structure de covariance
3.2 Erreur de prédiction sur la distribution
3 Modélisation de la variabilité inter-plantes
1 Lorganogenèse chez la betterave
1.1 Formulation du modèle
1.2 Estimation sous Monolix
1.3 Données
1.4 Résultats
1.4.1 Population standard
1.4.2 Comparaison des doses dazote
1.5 Discussion
2 Le modèle Greenlab de population
2.1 Formulation du modèle
2.1.1 Variabilité intra-individuelle
2.1.2 Variabilité inter-individuelle
2.2 Estimation
2.2.1 Étape E
2.2.2 Étape M
2.2.3 Convergence de lalgorithme
2.2.4 Intervalles de coniance
2.3 Simulations
2.3.1 Algorithme MCMC-EM
2.3.2 Algorithme SAEM
2.4 Application sur données réelles
2.4.1 Données expérimentales
2.4.2 Résultats
2.5 Discussion
Discussion et perspectives
1 Principaux résultats et contributions
1.1 Sélection de modèles pour la prévision
1.2 Variabilité inter-individuelle
2 Perspectives
2.1 Sélection de modèles pour la prévision
2.2 Variabilité inter-individuelle
2.2.1 Modèle dorganogenèse
2.2.2 Modèle Greenlab de population
Annexes
A Paramètres des modèles du Chapitre 1
B Calcul de la matrice d’information de Fisher
Glossaire
Publications
Bibliographie