Généralités sur les Microsporidies et les Myxosporidies de Poissons

La progression spectaculaire des pêches mondiales au cours de ces trois dernières décennies montre le rôle important que joue le poisson dans l’économie et l’alimentation humaine, en particulier celles des pays en voie de développement. Or, il s’avère que la pêche conventionnelle pour les espèces traditionnellement exploitées tend au plafonnement, en particulier en Afrique où d’énormes chalutiers et des navires-usines exploitent dangereusement, sans discontinuer, les richesses halieutiques marines des pays côtiers. Au Sénégal, les mises à terre évaluées à 429.000 tonnes en 1992 ont chuté à 355.000 tonnes en 2002, soit une baisse de 16% en une décennie. Quant aux pêcheries continentales, elles enregistrent une croissance stable au niveau mondial avec une production de 7,6 millions de tonnes en 1996. En revanche au Sénégal, elles connaissent une baisse notable avec des débarquements qui sont passés de 31.000 tonnes en 1997 à près de 20.000 tonnes en 20021 . Cette situation résulte notamment des conditions écologiques peu favorables dont la sécheresse des dernières décennies ; de plus, la construction de barrages, les aménagements hydro-agricoles et leurs conséquences (modification des régimes des principaux cours d’eau, perte de plaines inondables et de niches écologiques nécessaires à la reproduction des ressources halieutiques continentales), ainsi que la surexploitation des fleuves et des lacs constituent une menace permanente sur de nombreuses espèces de poissons dont certaines ont disparu ou sont en voie d’extinction (LEVEQUE et al. 1990). Conscients de cette situation de régression des ressources halieutiques et dans leur lutte pour arriver à l’autosuffisance alimentaire et/ou à la diversification des productions rurales (donc des sources de revenus), de plus en plus de pays africains se tournent vers l’aquaculture en général, la pisciculture en particulier ; ainsi au Sénégal, on note une production nationale de près de 150 tonnes par an, ce qui représente 0,05% seulement de la quantité de poissons consommée . Mais le succès de cette activité passe par la maîtrise et la levée de certaines contraintes socio-économiques et surtout pathologiques. En effet, les maladies parasitaires constituent un danger potentiel pour l’ichtyofaune car, dans le cas de changements brutaux des conditions d’environnement (élévation de température, variations de pH, de quantité d’oxygène, de turbidité, etc.), les parasites peuvent proliférer au détriment des populations piscicoles et provoquer des mortalités importantes ou, au moins, des hétérogénéités de croissance et/ou des baisses de performances de reproduction, aussi bien en milieu naturel que dans les élevages. Parmi les agents de ces maladies parasitaires, les Microsporidies et les Myxosporidies constituent des groupes très redoutés car ayant souvent été identifiés, en cas d’épizooties, comme cause directe de mortalité massive chez les poissons ; c’est le cas dans des myxosporidioses à Myxosporidies histozoïques souvent très pathogènes, causant de fortes mortalités notamment chez les Cichlidés (ROBERTS et SOMMERVILLE, 1982 ; FALL et al., 2000). Pourtant au Sénégal, les données scientifiques relatives aux microsporidioses et myxosporidioses des poissons (marins et d’eau douce) ne sont que le fruit de quelques travaux de recherches (FAYE, 1988 et 1992 ; KPATCHA, 1992 ; KOSTOÏNGUE et TOGUEBAYE, 1994 ; DIEBAKATE et al., 1999 ; FAYE et al., 1999 ; FALL et al., 2000). Cette situation justifie l’intérêt que nous accordons à ces parasitoses dans ce mémoire qui s’articule sur deux parties : la première partie traite de généralités, du cadre géographique, du matériel et des méthodes d’étude ; la seconde partie présente les résultats obtenus et leur discussion.

Les Microsporidies

Définitions et Caractères Généraux

Les Microsporidies ont longtemps été considérées comme des êtres pluricellulaires et classées à côté des Myxosporidies et Actinomyxidies dans le sous-embranchement des Cnidosporidies (POISSON, 1953). Il a fallu attendre l’essor de la microscopie électronique à transmission pour mettre en évidence leur nature unicellulaire et leurs caractéristiques très spéciales avec l’absence, notamment, de mitochondries typiques et de peroxysomes. Aujourd’hui les Microsporidies constituent un phylum à part dans le sous-règne des Protozoaires, celui des Microspora (SPRAGUE, 1977). Ce sont des parasites intracellulaires obligatoires. Elles s’attaquent à des représentants de presque tous les embranchements du règne animal depuis les protozoaires (VIVIER, 1975) jusqu’aux vertébrés les plus évolués y compris l’Homme (CANNING et LOM, 1986) ; chez ce dernier, prés de 10 espèces appartenant aux genres Encephalitozoon, Enterocytozoon, Septata, Nosema et Pleistophora ont été signalées, la plupart en relation avec le SIDA ou Syndrome de l’Immunodéficience Acquise (LIGIA et al., 2001). Certaines espèces peuvent être hyper parasites ; c’est le cas, par exemple, de Nosema marrionis hyperparasite de la Myxosporidie Ceratomyxa cori, ellemême parasite de la vésicule biliaire d’un poisson (CANNING et LOM, 1986). Les hôtes de prédilections restent cependant les arthropodes (principalement les insectes) chez les Invertébrés, et les poissons chez les Vertébrés.

Un poisson (l’Epinoche, Gasterosteus aculeatus) a d’ailleurs été le premier hôte chez lequel on a décelé la présence d’une Microsporidie (GLUGE, 1838). Cette Microsporidie a été nommée Nosema anomala par MONIEZ (1887), puis Glugea anomala par THELOHAN (1892). Depuis lors, les découvertes se sont succédées et, à ce jour, on compte une quinzaine de genres décrits dans diverses familles de poissons téléostéens dulçaquicoles ou marins à travers le monde (CANNING et LOM, 1986 ; FAYE et al. 1991 et 1996). Ainsi, plusieurs centaines de Microsporidies ont été répertoriées et classées dans les genres Glugea Thelohan, 1891 ; Thelohania Henneguy, 1892 ; Pleistophora Gurley, 1893 ; Ichthyosporidium Caullery et Mesnil, 1905 ; Marzekia Leger et Hesse, 1916 ; Enterocytezoon Desportes, Le Charpentier, Galian, Bernard, Cochand-Priollet, Lavergne, Ravisse, et Modigliani, 1985 ; Heterosporis Schupert, 1969 ; Nosemoides Vinckier, 1975 ; Spraguea Weissenberg, 1976 ; Tetramicra Matthews et Matthews, 1980 ; Loma Morrison et Sprague, 1981 ; Microgemma Ralphs et Matthews, 1986 ; Encephalitozoom Levaditi, Nicolau et Schoen, 1923 ; Microfilum Faye, Toguebaye et Bouix, 1991 ; Neonosemoides, Faye, Toguebaye et Bouix, 1996. A ces genres, il faut ajouter le groupe collectif Microsporidium Balbiani, 1884 qui renferme les Microsporidies en attente d’un statut systématique précis, leur cycle de développement étant encore insuffisamment caractérisé.

Cycle de développement

Les Microsporidies tirent l’énergie nécessaire à leur développement de la cellule hôte. Selon l’espèce, la multiplication (extrêmement rapide) aboutit à une infection localisée avec la formation d’une structure ‘’kystique’’ appelée xénome ou à une infection diffuse se traduisant par une invasion progressive du tissu atteint. Dans les deux cas, le développement reste semblable dans ses grandes lignes. Le cycle de développement des Microsporidies débute par l’inoculation du germe infectieux (sporoplasme) dans la cellule-hôte et s’achève par la formation des spores. Deux phases de développement sont connues : la mérogonie (ou schizogonie) qui est la phase de prolifération du parasite et la sporogonie, phase de maturation des spores .

Mérontes et Mérogonie

Le sporoplame expulsé de la spore peut se développer dans des tissus éloignés du site d’éclosion (tube digestif). En effet, BEKHTI (1984) a montré que les germes infectieux sont transportés par les polynucléaires neutrophiles jusqu’aux organes ou tissus cibles. Dans les cellules favorables, le sporoplasme se transforme en méronte qui s’accroît et se divise rapidement dans le cytoplasme de la cellule–hôte, augmentant ainsi le nombre de parasites. Pendant cette phase d’invasion de l’hôte, les mérontes et les plasmodes mérogoniaux constituent les stades de développement du parasite. Les mérontes peuvent présenter des noyaux isolés ou des diplocaryons, subir des divisions binaires répétées ou des divisions multiples. La dernière division du méronte donne naissance à des sporontes.

Sporontes et sporogonie

Les sporontes sont les cellules mères des sporoblastes. A leur surface, on note une couche dense aux électrons qui deviendra plus tard l’exospore de la paroi sporale. Les sporontes possèdent des noyaux isolés ou des noyaux doubles (diplocaryons). Ils peuvent donner directement naissance aux sporoblastes par division binaire ou alors devenir multinucléés et subir deux séquences de divisions ; les séquences de division sont variables et sont caractéristiques de chaque genre. On distingue deux sous-ordres :
✦ Le sous-ordre des Pansporoblastina où les spores sont contenues dans une vacuole sporophore ;
✦ Le sous-ordre de Apansporoblastina où les spores sont libres, dispersées dans le cytoplasme de la cellule-hôte.

La plupart des genres de Micosporidies parasites de poissons appartiennent au groupe des Pansporoblastina et forment des vacuoles sporophores à l’image des Microsporidies des genres Glugea, Pleisphora, Loma, et Heterosporis. Des cas de dimorphisme sont connus chez les Microsporidies de vertébrés. Par exemple, les Microsporidies du genre Spraguea présentent deux séquences sporogoniques : la première est de type Nosema et produit des spores à diplocaryons ; la seconde est de type Nosemoïdes avec des spores uninuclées à noyaux isolés. Le sporonte donne un nombre caractéristique de sporoblastes qui vont évoluer en spores.

Table des matières

INTRODUCTION
Première Partie: Généralités, Cadre Géographique, Matériel et Méthodes d’étude
Chapitre 1: Généralités sur les Microsporidies et les Myxosporidies de Poissons
I. Les Microsporidies
I.1. Définitions et caractères généraux
I.2. Cycle de développement
I.2.1. Mérontes et Mérogonie
I.2.2. Sporontes et sporogonie
a) Les sporoblastes
b) Les spores
I.3. Transmission à de nouveaux hôtes
I.4. Actions pathogènes
II. Les Myxosporidies
II.1. Définitions et caractères généraux
II.2. Classification
II.3. Cycle de développement
II.4. Actions pathogènes
II.5. Importance économique
II.6. Diagnostic
II.7. Moyens de lutte
Chapitre 2 : Cadre géographique, Matériel et Méthodes d’étude
I. Cadre géographique
II. Matériel et Méthodes d’étude
II.1. Matériel Biologique
II.2. Méthodes d’étude
II.2.1. Recherche des parasites
II.2.2. Techniques d’étude
II.2.2.1. Parasites in situ
II.2.2.2. Frottis frais ou colorés
II.2.2.3. Histopathologie
Deuxième Partie : Résultats et Discussion
Chapitre 1 : Liste systématique des poissons examinés
Chapitre 2 : Parasites inventoriés
I. Les Microsporidies
I.1. Description
I.1.1. Microsporidium sp1
I.1.2. Microporidium sp2
I.1.3. Microporidium sp3
I.1.4. Microsporidium sp4
I.2. Discussion
II. Les Myxosporidies
II.1.Myxosporidies du genre Myxobolus Bütschli, 1882
II.1.1. Caractères généraux des Myxobolus
II.1.2. Espèces rencontrées
II.1.2.1. Myxobolus brachysporus
II.1.2.2. Myxobolus heterosporus
II.1.2.3 Myxobolus homeosporus
II.1.2.4. Myxobolus israelensis
II.1.2.5. Myxobolus agolus
II.1.2.6. Myxobolus galilaeus
II.1.2.7. Myxobolus dossoui
II.1.2.8. Myxobolus beninensis
II.1.2.9. Myxobolus camerounensis
II.1.2.10. Myxobolus fotoi
II.1.2.11. Myxobolus gandiolensis
II.1.2.12. Myxobolus charii
II.1.2.13. Myxobolus Oreochromisi n. sp
II.3.2.14. Myxobolus diamaensis n. sp
II.3.2.15. Myxobolus senegalensis n. sp
II.3.2.16. Myxobolus cichlidae n. sp
II.2. Myxosporidies du genre Henneguya
II.2.1. Caractères généraux des Henneguya
II.2.2. Espèce rencontrée
II.2.2.1. Henneguya ghaffari
Chapitre 3: Quelques aspects de la Biologie des Microsporidies et Myxosporidies observées
I. Etude des relations Hôte – parasite
I.1. Les Microsporidies
I.2. Les Myxosporidies
I.2.1. Infection diffuse
I.2.1.1. Les affections rénales
I.2.1.2. Les affections intestinales
I.2.1.3. Les affections spléniques
I.2.1.4. Les affections hépatiques
I.2.1.5. Les affections de la vésicule biliaire
I.2.2. Infection localisée
I.2.2.1. Les branchies
I.2.2.2. Le Rein
I.2.2.3. L’ovaire
II. Histopathologie
III. Discussion
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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