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Les légumineuses
Généralités sur les légumineuses
Avec près de 20 000 espèces, les légumineuses forment la troisième famille des plantes supérieures. Ce sont des éléments importants des écosystèmes naturels et jouent un rôle essentiel dans le cycle de l’azote global en établissant des interactions symbiotiques avec les bactéries du sol de la famille des Rhizobiaceae. Ces microorganismes sont capables de convertir l’azote atmosphérique en ammoniac et acides aminés, qui plus tard peuvent être utilisés par d’autres organismes. Les légumineuses sont très diverses et distribuées dans le monde (Amarger, 2001). Parmi les espèces composant la famille des légumineuses (Allen & Allen, 1981), moins de 1% la plupart du temps des Papillionoideae, sont d’une importance agricole. Economiquement, cette famille est considérée comme le deuxième plus important groupe de cultures vivrières et fourragères après les céréales dans le monde, basé sur la superficie récoltée et la production totale. Elles fournissent la plus grande source mondiale de protéines végétales et sont une bonne source de fibres alimentaires solubles. La teneur en protéines des graines de légumineuses est de 20-50%, ce qui est de deux à trois fois supérieure à celle des graines de céréales. Ainsi, en particulier dans les pays en développement, la consommation de glucides à partir de céréales ou de tubercules peut être complétée par l’excellente source d’azote alimentaire des légumineuses. Plus d’un tiers d’huile végétale transformés pour la consommation humaine est également fourni par les légumineuses. Ces plantes fournissent également des huiles pour la production durable de biodiesel. Ils contiennent également de nombreux composés secondaires qui peuvent conférer une certaine protection contre certains cancers, les maladies cardiovasculaires et le diabète, ainsi que de fournir des sources potentielles de produits pharmaceutiques d’avenir (Kereszt et al., 2007). En outre, les légumineuses comme la luzerne ou le trèfle sont les plus importantes fourrages au monde (Graham & Vance, 2003; Kinkema et al., 2006). Elles se subdivisent en trois sous familles : les Papillonacées ou fabacées, les Mimosacées et les Césalpiniacées. Ces deux dernières sont principalement constituées d’espèces ligneuses de régions tropicales ou subtropicales, alors que les espèces de la sous-famille des Papillonacées sont présentes dans le monde entier (Rachie, 1979). Sur la totalité des légumineuses recensées, 20 % seulement ont été étudiées du point de vu de leur nodulation. Selon Dommergues et al. (1999), 97 % des espèces examinées chez les Fabacées, 90 % chez les Mimosacées (Acacia…) et 23 % chez les Césalpiniacées sont capables de former des nodosités.
Impact de l’inoculation rhizobienne sur les légumineuses
Les légumineuses fixatrices d’azote occupent maintenant une place considérable dans les plantations d’arbre en zone humide et semi-humide d’Afrique. Les légumineuses ont un bon potentiel de restauration de la fertilité des sols à travers la fixation d’azote comme dans les systèmes agroforestiers ou elles sont utilisées comme des espèces de jachère. Depuis un certains nombre d’années de multiples méthodes biotechnologiques ont été utilisées pour l’amélioration de la production végétale. Dans le cas précis des légumineuses, l’inoculation avec des microorganismes a été préconisée dans le but de rehausser la production mais également de réhabiliter les écosystèmes dégradés. Si l’inoculation en conditions contrôlées fournit des résultats satisfaisants, les résultats en milieu naturel sont plutôt tout azimut. La plupart des échecs des inoculations en milieu naturel est surtout due à une absence d’études préalables des conditions environnementales, des interactions entre l’espèce végétale, les microorganismes et le milieu.
La taille de la population de rhizobia indigènes influe sur le succès de la nodulation et la persistance des rhizobia inoculés (Dowling & Broughton, 1986; Howieson & Ballard, 2004). La survie des rhizobia inoculés dans une population indigène de petite taille (<100 cellules / g de sol) dépendra principalement de la tolérance des rhizobia à l’environnement édaphique. En revanche, la survie des rhizobia introduits dans le sol avec une grande population indigène dépendra de la capacité respective des souches indigènes et introduites à compétir pour la formation de nodosités (Vlassak & Vanderleyden, 1997; Denton et al., 2003). Ainsi, la persistance des rhizobia est cruciale pour la nodulation, la fixation de l’azote et la productivité continue des légumineuses. Lorsque des rhizobia tolérants à l’acide ont été utilisés pour inoculer Medicago polymorpha dans un sol légèrement acide, la nodulation a été augmentée et a été supérieure à celle atteinte par aucune inoculation ou l’inoculation d’une souche sensible à l’acide (Denton et al., 2007). Cela indique la valeur de l’utilisation de souches qui sont bien adaptées aux conditions édaphiques. Dans cette optique, Diouf et al. (2005) ont montré que la symbiose rhizobienne joue un rôle vital sur l’augmentation de la croissance et la nutrition en azote et en phosphore des plants d’espèces d’acacia soumis à un stress salin mais que cet effet était plus marqué avec une double ou triple inoculation avec de microorganismes symbiotiques. Ainsi, la réduction de la croissance et la détérioration physiologique des espèces d’acacia induites par l’application de sel sont modérées par la présence de microsymbiontes spécifiques. Des études de Galiana et al. (1998), menées dans différents pays sur différents types de sol ont montré que l’inoculation avec des souches de rhizobia isolées à partir des zones naturelles de l’espèce hôte en Australie a un effet positif sur la croissance des arbres d’Acacia mangium. Ces mêmes auteurs ont trouvé que l’effet positif de l’inoculation avait persisté deux à trois ans après plantation des arbres in situ. Récemment, les études de Faye et al. (2006) et de Fall et al. (2007) ont montré que l’inoculation in situ des arbres matures d’A. senegal avec des souches de rhizobia sélectionnées, durant la saison des pluies augmente significativement la production de gomme arabique.
Acacia senegal
L’arbre d’Acacia senegal (L.) Willd. (Acacia verek Guill.et Perr) est très apprécié depuis des siècles pour l’alimentation sous forme de fourrage pour le bétail, la restauration de la fertilité des sols par la fixation de l’azote atmosphérique et les systèmes agroforestiers (Gaafar et al., 2006). En effet, il a une remarquable aptitude à fixer et à enrichir le sol en azote du fait de son association symbiotique avec des rhizobia et de la grande extension de son système racinaire (Vassal, 1985; Dione, 1986). Il est également utilisé pour la lutte contre la désertification grâce à son action sur la stabilisation des dunes de sable. L’espèce est appréciée également comme brise vent mais également pour la fourniture de bois de chauffage et de construction, et sa valeur ornementale. Cependant, la production de gomme arabique est de loin l’utilisation la plus importante d’A. senegal (Boer, 2002). Ainsi, A. senegal sert pour tous projets de revégétalisation.
Caractéristiques botaniques de l’arbre
A. senegal est un arbre de 2 à 6 m de hauteur, au port flabelliforme (Fig. 1). L’écorce est grise à brun rougeâtre, rugueuse ou lisse, et peut se desquamer. Les jeunes rameaux sont glabres à densément pubescents. Ils portent des aiguillons disposés par trois à l’insertion des feuilles et dont l’un, médian, est orienté vers le bas. Les aiguillons latéraux sont parfois absents. Les feuilles sont petites, vertes grises, bipennées, alternes et portent généralement 2 à 6 paires de pennes, elles-mêmes composées de 7 à 25 paires de foliolules. Le pétiole porte souvent des glandes. Les inflorescences pédonculées très odorantes, de couleur blanche sont sur des épis de 3 à 8 cm, insérées par 2 ou 3, ou isolées à l’aisselle des feuilles. Les fleurs blanchâtres ou crémeuses sont groupées en longs épis (jaunâtres) de 2 à 10 cm. Elles apparaissent en saison des pluies. Les fruits sont des gousses de 7 à 10 cm de long, de 2 cm de large, aplaties, finement pubescentes et grisâtres. La plupart du temps, elles se rétrécissent en pointes aux deux bouts et sont déhiscentes. Elles contiennent 3 à 6 graines aplaties, rondes, brunes claires (Fig. 2).
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Table des matières
1. INTRODUCTION GENERALE
1.1. CONTEXTE DE L’ETUDE
1.2. PLAN DE LA THESE
2. CHAPITRE I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
2.1. LES LEGUMINEUSES
2.1.1. Généralités sur les légumineuses
2.1.2. Impact de l’inoculation rhizobienne sur les légumineuses
2.1.3. Acacia senegal
2.2. TAXONOMIE BACTERIENNE
2.2.1. Méthodes génotypiques
2.2.2. Les rhizobia
2.3. SYMBIOSE LEGUMINEUSES-RHIZOBIA
2.3.1. Spécifité de la symbiose et mode d’infection des rhizobia
2.3.2. Etablissement de la symbiose
2.3.3. Autorégulation de la nodulation par la légumineuse
2.3.4. Fonctionnement de la symbiose fixatrice de N2
2.4. CONTRAINTES ENVIRONNEMENTALES SUR LA FIXATION BIOLOGIQUE DE L’AZOTE
2.4.1. Influence des caractéristiques du sol
2.4.2. Influence des facteurs climatiques
2.5. SYMBIOSE MYCORHIZIENNE
2.6. COMMUNAUTES MICROBIENNES DU SOL
2.6.1. Diversité génétique de la communauté microbienne
2.6.2. Diversité fonctionnelle de la communauté microbienne
2.6.3. Activité de la communauté microbienne du sol
3. CHAPITRE II : DISTRIBUTION ET DIVERSITE DES POPULATIONS DE RHIZOBIUM DES ZONES ARIDES ET SEMIARIDES DU SENEGAL ASSOCIEES A DIFFERENTES PROVENANCES D’ACACIA SENEGAL (L.) WILLD
3.1. INTRODUCTION
3.2. DEMARCHE EXPERIMENTALE
3.2.1. Caractéristiques physico-chimiques et microbiologiques des sols
3.2.2. Piégeage des rhizobia
3.2.3. Isolement des rhizobia
3.2.4. Caractérisation de la diversité des isolats de rhizobium nodulant A. senegal dans les zones arides et semi-arides du Sénégal
3.3. RESULTATS
3.3.1. Caractéristiques physico-chimiques et microbiologiques des sols
3.3.2. Piégeage des rhizobia du sol
3.3.3. Diversité génétique des souches de rhizobium nodulant A. senegal dans les zones arides et semiarides du Sénégal
3.3.4. Diversité phénotypique des rhizobia nodulant A. senegal dans les zones arides et semi-arides du Sénégal
3.3.5. Diversité symbiotique des souches de rhizobium nodulant A. senegal dans les zones arides et semiarides du Sénégal
3.4. DISCUSSION
3.5. CONCLUSION
4. CHAPITRE III : IMPACT DE L’INOCULATION AVEC DES SOUCHES DE RHIZOBIUM SELECTIONNEES SUR LA CROISSANCE DES PLANTS D’A. SENEGAL (L.) WILLD. ET LA DIVERSITE DES COMMUNAUTES BACTERIENNES ET LE BIO-FONCTIONNEMENT DU SOL RHIZOSPHERIQUE
4.1. INTRODUCTION
4.2. DEMARCHE EXPERIMENTALE
4.2.1. Germination des graines d’A. senegal
4.2.2. Inoculation des rhizobia
4.2.3. Dispositif expérimental
4.2.4. Analyse minérale des plants
4.2.5. Analyse de l’effet de l’inoculation sur la structure et la diversité de la communauté bactérienne rhizosphèrique
4.2.6. Mesure de l’effet de l’inoculation sur l’activité microbienne totale du sol rhizosphèrique
4.2.7. Analyse statistique
4.3. RESULTATS
4.3.1. Effet de l’inoculation rhizobienne sur la croissance et la nodulation des plants d’A. senegal
4.3.2. Impact de l’inoculation sur la communauté microbienne du sol rhizosphèrique
4.4. DISCUSSION
4.5. CONCLUSION
5. CHAPITRE IV : IMPACT DE L’INOCULATION AVEC DES MICROORGANISMES SYMBIOTIQUES SELECTIONNES SUR LA PRODUCTION DE GOMME ARABIQUE DES ARBRES ADULTES D’A. SENEGAL ET L’ACTIVITE MICROBIENNE TOTALE DU SOL RHIZOSPHERIQUE
5.1. INTRODUCTION
5.2. DEMARCHE EXPERIMENTALE
5.2.1. Dispositif expérimental
5.2.2. Inoculation des arbres adultes
5.2.3. Saignée des arbres et récolte de la gomme arabique
5.2.4. Mesure de l’activité microbienne totale du sol rhizosphèrique des arbres d’A. senegal
5.2.5. Analyse statistique des données
5.3. RESULTATS
5.3.1. Effet de l’inoculation sur la production de gomme arabique par les arbres adultes d’A. senegal… 141
5.3.2. Effet de l’inoculation sur l’activité microbienne totale du sol rhizosphérique des arbres adultes d’A. senegal
5.3.3. Corrélations entre le type d’inoculation et la production de gomme par les arbres adultes d’A. senegal
5.4. DISCUSSION
5.5. CONCLUSION
6. DISCUSSION GENERALE
6.1. IL EXISTE UNE CORRELATION ENTRE LES CARACTERISTIQUES DU SOL ET LA DIVERSITE DES RHIZOBIA
6.2. LES CARACTERISTIQUES DU SOL INFLUENCENT LA CROISSANCE DES PLANTS, LA PRODUCTION DE GOMME ARABIQUE PAR LES ARBRES ET LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU SOL APRES INOCULATION
6.3. LA PROVENANCE D’A. SENEGAL IMPACTE SUR LA CROISSANCE DES PLANTS ET LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU SOL APRES INOCULATION
7. CONCLUSION GENERALE
